Факторы определяющие величину сдвигов во время мышечной работы

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Физическая работоспособность ‒ мультикомпонентное свойство организма, которое характеризуется целым рядом факторов, определяющим и лимитирующим его. К наиболее важным относятся особенности физического развития и телосложения, производительность процессов энергообеспечения, состояние опорно-двигательного аппарата, совершенство механизмов регуляции функций [1, 2, 3, 6]. Весьма важное значение при этом имеют качественные характеристики этих факторов — мощность функционирования, функциональная мобилизация, экономизация и устойчивость [4, 5].

В ходе многолетней адаптации человека к мышечной деятельности в организме протекает закономерный процесс развития в требуемом направлении функциональных возможностей локомоторного аппарата и физиологических систем, поддерживающих его повышенную двигательную активность и формирование целесообразного взаимодействия между этими системами, которое обеспечивает высокий уровень работоспособности [2, 7]. Вместе с тем наблюдается определенная гетерохронность в развитии приспособительных перестроек организма, что проявляется в несовпадении во времени моментов, соответствующих началу интенсивного совершенствования отдельных показателей и функциональных характеристик и в определенной последовательности развивающихся приспособительных перестроек.

В этой связи для практики подготовки человека к экстремальным условиям жизни и профессиональной деятельности, например спортивной, весьма важно знать, какие факторы, в какой степени и на каком этапе многолетнего процесса адаптации лимитируют и обусловливают физическую работоспособность организма человека.

Цель исследования — выяснить роль различных физиологических факторов в обеспечении физической работоспособности человека на разных этапах многолетней адаптации к мышечной деятельности.

Для достижения поставленной цели были осуществлены комплексные спироэргометрические исследования с участием трех квалификационных групп спортсменов футболистов: III-II спортивного разряда, 13-14 лет, I разряда, 15-16 лет и КМС-МС, 17-20 лет.

Предварительно в условиях покоя определяли величины длины и массы тела, жизненной емкости легких (ЖЕЛ), частоты сердечных сокращений (ЧСС). После этого испытуемые выполняли трехступенчатую физическую нагрузку, дозированную по величине индивидуальной ЧСС: 1 нагрузка — ЧСС = 120-150 уд./мин;
2 нагрузка — ЧСС = 150-170 уд./мин; 3 нагрузка — ЧСС ≥ 180 уд./мин (максимальная). Первые две нагрузки выполнялись в течение 5 минут, с перерывом в 5 минут. Величины мощности этих нагрузок и соответствующие уровни ЧСС использовались для расчета показателя PWC₁₇₀. Третья нагрузка выполнялась в максимальном режиме (W_max) и поддерживалась в течение 2-3 минут, при этом определялось максимальное потребление кислорода (VО_2max) и частота сердечных сокращений при этой нагрузке (ЧСС_max).

Мобилизационные возможности оценивались по показателям максимального увеличения ЧСС (ЧСС_max/ЧСС_покоя) и снижения ЧСС (ЧССВ₅/ЧСС_покоя) к 5-й минуте восстановления относительно уровня покоя в%. При максимальной мощности мышечной работы оценивались показатели функциональной экономичности — ватт-пульс (W_max/ЧСС_max) и кислородный пульс [КП_max (VО_2max/ЧСС_max)].

Определение параметров кардиореспираторной системы осуществлялось при помощи метабалографа «Ergo-oxyscreen (Jaeger)».

Сравнение средних величин показателя физической работоспособности, определяемой в тесте PWC₁₇₀, у спортсменов разной спортивной квалификации показало ее закономерное и достоверное повышение от этапа к этапу (P < 0,01), что обеспечивается увеличением практически всех показателей, составляющих основные категории факторов, ее обусловливающих.

Вместе с тем, средние величины позволяют только количественно охарактеризовать динамику закономерного увеличения, как самой физической работоспособности, так и комплекса факторов, ее обусловливающих. Для выяснения роли различных факторов в обеспечении физической работоспособности был проведен корреляционный анализ, позволивший выяснить степень взаимосвязи величины физической работоспособности с этими факторами, а значит и степень ее обусловленности ими.

Корреляционный анализ показал, что на этапе начальной подготовки у спорт­сменов уровень физической работоспособности имеет сильную статистическую взаимосвязь с показателями морфофункционального статуса организма. Обнаружились следующие достоверные взаимосвязи PWC₁₇₀: с величиной длины тела — 0,788 (P < 0,01); массы тела — 0,878 (P < 0,01) и ЖЕЛ = 0,708 (P < 0,01).

Вместе с тем, физическая работоспособность у юных спортсменов уже имеет среднюю статистическую взаимосвязь с параметрами, отражающими факторы «предельной мощности функционирования» (W_max, ЧСС_max, VО_2max) и даже с параметрами категории «экономизации» (W_max/ЧСС_max и КП_max) (таблица).

Корреляционные взаимосвязи величины физической работоспособности с функциональными показателями у спортсменов различной квалификации (r)

Примечание: Взаимосвязь достоверна: * — при P < 0,05; ** — при P < 0,01.

На промежуточном этапе адаптации у спортсменов физическая работоспособность утрачивает достоверные корреляционные связи с показателями физического развития, кроме показателя ЖЕЛ (r = 0,458, P < 0,01). Вместе с тем, наблюдается вполне четкая тенденция к возрастанию степени взаимосвязи физической работоспособности с факторами «предельной мощности функционирования» и «экономичности»: на этом этапе физическая работоспособность достоверно коррелирует с W_max, ЧСС_max, VО_2max (соответственно — 0,742, -0,470 и 0,364, P < 0,01).

Гораздо значительнее, по сравнению с этапом начальной подготовки, усиливается взаимосвязь физической работоспособности с факторами функциональной экономичности и эффективности: с величинами ЧСС_покоя (r = -0,469, P < 0,01), ватт-пульса — W_max/ЧСС_max (r = -0,782, P < 0,01) и кислородного пульса — КП_max (r = 0,454, P < 0,05).

На заключительном этапе адаптации у взрослых спортсменов возрастает общая тенденция к усилению взаимосвязи физической работоспособности с показателями, отражающими факторы категории «экономичности». При этом взаимосвязь физической работоспособности с показателями «морфофункциональной мощности» полностью утрачивает достоверность. В то же время еще в большей степени усиливается связь физической работоспособности с показателями «предельной мощности функционирования»: с максимальной мощностью мышечной работы (W_max, r = 0,949, P < 0,01) и максимальной аэробной производительностью (VО_2max, r = 0,866, P < 0,01).

Весьма в значительной мере усиливается взаимосвязь физической работоспособности с параметрами, отражающими функциональную экономизацию и повышение эффективности выполнения физической нагрузки (ЧСС_покоя, r = -0,597, P < 0,01; W_max/ЧСС_max, r = -0,945, P < 0,01 и КП_max, r = 0,896, P < 0,01).

Результаты исследования позволяют заключить, что физическая работоспособность на разных этапах адаптации организма человека к мышечной деятельности, обусловливается включением различных категорий факторов. На начальном этапе в обеспечении физической работоспособности ведущую роль играют факторы «морфофункциональной мощности». На промежуточном этапе адаптации в обеспечении физической работоспособности основное значение приобретают факторы «предельной мощности функционирования». На заключительном этапе многолетней подготовки главное значение уже имеют факторы «экономичности» при сохранении высокого уровня значимости факторов «предельной мощности функционирования».

• Сентябрев Н.Н., д.б.н., профессор кафедры физиологии Волгоградской государственной академии физической культуры, г. Волгоград;

• Клаучек С.В., д.м.н., профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии, декан лечебного факультета ВолГМУ, г. Волгоград;

• Гладилин Г.П., д.м.н., профессор, зав. кафедрой клинической лабораторной диагностики, ГБОУ ВПО «Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского» Минздравсоцразвития РФ, г. Саратов.

Работа поступила в редакцию 04.09.2012.

Библиографическая ссылка

Медведев Д.В., Суслина И.В. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ФИЗИЧЕСКУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ // Фундаментальные исследования. – 2012. – № 9-4.
– С. 820-822;

URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=30402 (дата обращения: 24.03.2023).

Влияние частоты, интенсивности, объёма и метода силовой тренировки на гипертрофию

На основе анализа большинства тематических статей можно прийти к следующим выводам:

1. тренировка на силу и на массу — одно и то же;
2. программы, приводящие к наибольшим приростам силы, также приводят к наибольшему увеличению мышечной массы.

Эти выводы справедливы не для всех ситуаций. Например, в исследованиях Choi et al. (13) и Masuda et al. (14) показано небольшое увеличение разового максимума (1РМ)
и изометрической силы, но значительное увеличение размеров квадрицепса (измеренных с помощью МРТ) и ПМВ, при сравнении традиционного для бодибилдинга режима с умеренной интенсивностью и высокоинтенсивной
пауэрлифтерской программы. Schmidtbleicher and Buehrle (15) обнаружили большее увеличение размеров трицепса плеча (измеренных КТ-сканированием) в группе, которая тренировалась по схеме 3 подхода в 12 повторениях
с 70% РМ по сравнению с группой, выполнявшей 7 подходов по 1 – 3 повторения с 90 – 100% РМ, тогда как увеличение силы было аналогичным. Таким образом, основываясь на этих и других исследованиях, предписания
относительно тренировки для увеличения мышечной массы могут в некоторой степени отличаться от рекомендаций по увеличению максимальной силы. Это наблюдение принимается при построении различных моделей
периодизации (16, 17), где периоды тренировки или отдельные занятия, направленные на максимальную стимуляцию гипертрофии при помощи большого объёма нагрузок умеренной интенсивности, следуют за периодом
или тренировками, направленными на увеличение максимальной силы при умеренном объёме и высокой интенсивности. Работа второго типа преимущественно способствует нервной адаптации (11), тем не менее,
существенная гипертрофия также происходит, если объём нагрузки достаточен (12, 15, 18).

Методы сканирования (МРТ и КТ) рассматриваются как золотой стандарт для оценки общего размера мышцы (19, 20). Насколько нам известно, не опубликовано систематизирующих обзоров о влиянии
нескольких важных тренировочных переменных, например, частоты, интенсивности и объёма, на величину изменений поперечника или объёма мышцы, измеренных при помощи сканирования. Таким
образом, цель обзора – предоставление руководства, основанного на доказательствах, для планирования силовой тренировки, увеличивающей массу мышц. Также при рассмотрении модели тренировки,
вызывающей гипертрофию мышц у людей, будут исследоваться физиологические механизмы процесса гипертрофии. Кроме того, будет изучена зависимость «доза — эффект» для развития мышечной
гипертрофии и увеличения площади поперечного сечения (ППС) или объёма мышцы, вызванного при помощи варьирования частоты, интенсивности и объёма разных видов силовой тренировки.

1. Методы

1.1 Поиск Литературы

Компьютерный поиск в MEDLINE/PubMed, SportDiscus и CINAHL производился, начиная с 1970, когда было опубликовано первое исследование изменения ППС мышц в результате тренировки
с использованием сканирования (21). Дополнительно выполнялся «ручной» поиск в соответствующих книгах и журналах, содержащих результаты поиска в литературе, выполненные в рамках
этого и других проектов за последние несколько лет. Последний поиск был произведён 3 декабря 2006 года.

Так как квадрицепс и сгибатели предплечья (двуглавая и плечевая мышцы) – две наиболее часто изучаемые мышечные группы,
наш обзор сосредоточен именно на изменениях в их ППС.

Критерии для включения данных в анализ:

1. Исследование должно оценивать влияние силовой тренировки на анатомический мышечный регион с помощью сканирования (МРТ, КТ или УЗИ).
2. Для участия в эксперименте должны привлекаться здоровые и не имеющие травм люди от 18 до 59 лет.
3. Данных должно быть достаточно для заключения о существенных изменениях мышечного поперечника и объёма.
4. Информация о количестве тренировочных переменных (частота, интенсивность и объём), типе и методе использованного упражнения должна позволять воспроизвести исследование.

Критерии, исключающие данные из анализа:

1. Потребление субъектами пищевых добавок (креатин моногидрат, аминокислоты, протеины) или анаболических гормонов и/или ростовых факторов, которые
   способны влиять на нервно-мышечную адаптацию к силовой тренировке. Такие исследуемые группы (но не обязательно другие группы из тех же исследований)
   исключались.
2. Субъекты с отрицательным энергетическим балансом (находящиеся на гипокалорийной диете).
3. Данные исследования, опубликованные ранее. Тем не менее, иногда возникала необходимость использования данных из разных публикаций одного
   и того же исследования.
4. Если сканировалась только часть мышечной группы (например, латеральная широкая мышца). С другой стороны, когда сообщались только данные для всей
   ППС мышц конечности (например, общий поперечник бедра) без ППС отдельных мышц (например, квадрицепса).

1.2 Классификация мышечных сокращений, методов и режимов тренировки

Классификация типа мышечных сокращений, используемая в обзоре, является адаптированным вариантом терминологии Knuttgen и Komi (22). Согласно ей, упражнения
подразделяют на статические (изометрическое сокращение мышц) и динамические (включающие концентрические и эксцентрические сокращения). Во время изометрического
сокращения мышца развивает усилие без внешних изменений длины мышечно-сухожильного комплекса. Концентрическое сокращение сопровождается уменьшением длины
при развитии усилия, эксцентрическое – увеличением.

Методы силовой тренировки или способы воздействия обычно классифицируют в зависимости от типа используемого отягощения. В обзоре Atha (9) впервые
систематизировал режимы тренировки, выделив три основные:

1. изотонический;
2. изокинетический;
3. изометрический.

Изометрическая тренировка включает изометрические сокращения. В изотонической тренировке мышцы сокращаются в динамическом режиме с постоянным напряжением (22). В различных учебниках по
физиологии изотонические мышечные сокращения описывают для изолированной мышцы, которая удлиняется и укорачивается под нагрузкой постоянной величины.
Совершенно иная ситуация в интактной мышце, выполняющей упражнение, в связи с рядом биомеханических факторов (изменение плеча сил и сопротивления), а
также ускорениями и замедлениями при динамических сокращениях. Таким образом, даже если внешнее отягощение неизменно, мышца не развивает постоянную
величину силы (22, 23). В связи с этим термин «изотонические» часто заменяют на «dynamic constant external resistance» (DCER) – постоянное динамическое
внешнее отягощение (23). В DCER- упражнениях абсолютная нагрузка постоянна в течение всего движения, как в занятиях с гантелями. Другим примером DCER
можно назвать простую систему блоков без рычагов и тренажёры с блоками круглой формы. Термин «вариативное отягощение» используется, когда сопротивление
изменяется во время движения, например, при использовании блоков с непостоянной кривизной или рычагов (23). Суть вариативного отягощения — в создании
сопротивления, аналогичного силе, проявляемой субъектом в движении (24). В связи с тем, что в большинстве исследований динамической тренировки не указывают,
было ли отягощение постоянное или переменное, в данном обзоре они не будут разделяться на субкатегории. Общая категория для этих субкатегорий названа
«динамическое внешнее отягощение (dynamic external resistance — DER)».

В изокинетической тренировке сокращение мышц происходит при постоянной угловой скорости (в суставе), которую «контролирует» тренажёр. В отличие от DER,
отсутствует набор преодолеваемых отягощений, вместо этого контролируется скорость, в то время как любое прикладываемое к тренажёру усилие ведёт к эквивалентной
противодействующей силе (23). Поскольку испытуемый может свободно варьировать уровень сопротивления во время движения, подстраивая, в зависимости от
болезненности или слабости, необходимый регион амплитуды движения, изокинетический метод очень полезен в реабилитации (24). Изокинетику иногда относят в категорию
«аккомодационная тренировка» (тренировка с «подстраивающимся» отягощением) (25). К этой же категории относят устройства, в которых сопротивление оказывается
гидравлическим цилиндром, путём ограничения потока при помощи регулируемого отверстия. Тем не менее, строго изокинетическое движение не обеспечивается, так
как сопротивление, ограничивающее скорость в этих машинах, регулируется в относительно узких пределах (25). Эти устройства иногда относят к полу-изокинетическим
(26). В данном обзоре термин «аккомодационная тренировка» был выбран как главная категория. В другом виде силовой тренировки в качестве отягощения используют
инерцию маховика. В этом типе эргометров усилие, производимое субъектом, передаётся через ремень, обвитый вокруг оси маховика (27). Концентрическое мышечное
сокращение наматывает ремень и преодолевает инерцию маховика. Вращение маховика вынуждает ремень разматываться, таким образом, машина возвращает энергию,
запасенную при вращении маховика, через ремень и субъект оказывает сопротивление обратному движению, выполняя эксцентрическое сокращение мышц. Caruso et al.
(28) для описания этого типа тренировки использовал термин «изоинерционная», ноMurphy и Wilson (29) использовали этот термин при описании тренировки DCER.
Как при использовании изоинерционного эргометра с маховиком, так и при изокинетической тренировке, сопротивление усилию зависит от типа движения. Поэтому этот
вид упражнений включён в категорию «аккомодационная тренировка».

1.3 Учёт частоты, интенсивности и объёма упражнения

Относительно интенсивности в динамической тренировке с отягощениями. Мы выбираем выражение интенсивности как функции 1РМ в упражнении (иях), выполняемых для
группы мышц (например, 80% РМ в приседаниях). Во множестве исследований авторы предлагают точный процент или, по крайней мере, оценивают процент. В случаях,
где интенсивность оценивается как функция того, как много повторений субъект способен выполнить (например, 8РМ), мы оцениваем относительную интенсивность,
основываясь на данных зависимости между количеством выполненных повторений и 1РМ в аналогичном или подобном упражнении (2, 30- 33). Для приседаний мы используем
таблицу РМ Wathan (32), которая показала точность при оценке приседаний у прежде не тренированных субъектов (33). Для жима ногами, разгибаний голени и сгибаний
предплечий мы используем данные Hoeger et al. (30). Интенсивность изометрической тренировки оценивалась как функция максимальной силы, проявляемой во время
максимального произвольного изометрического сокращения (МПИС).

Если подсчёт интенсивности упражнений в традиционной тренировке с отягощениями и изометрической тренировке относительно ясен, менее понятно, как определять
интенсивность нагрузки в изокинетической и других формах аккомодационной тренировки. Зависимость сила-скорость для скелетных мышц показывает, что во время
увеличения скорости концентрического сокращения максимально производимое усилие уменьшается (34, 35). В зависимости от тренировочного статуса максимальный
момент, развиваемый квадрицепсом, во время эксцентрического сокращения больше (существенно у тренированных и несущественно у нетренированных), чем максимальный
изометрический момент (35). В случаях, когда максимальный вращающий момент при эксцентрических сокращениях превышает наблюдаемый при изометрическом мышечном
сокращении, максимальный момент увеличивается незначительно с повышением скорости и демонстрирует плато при относительно низких скоростях (35). Величина силы,
развиваемой мышцей, обычно рассматривается как важный стимул для мышечной гипертрофии (36). В связи с тем, что в большинстве исследований аккомодационной
тренировки используется максимальное усилие (и, таким образом, рекрутируется наибольшее количество вовлечённых двигательных единиц), сравнение развиваемого
момента с изометрическим максимумом позволяет сопоставлять уровень усилия, необходимого для гипертрофии. Таким образом, в дополнение к другим характеристикам
мы определяем вращающий момент относительно данных максимального изометрического усилия квадрицепса у нетренированных субъектов по Amiridis et al. (35), для
сгибателей локтя по Hortobagyi & Katch (37) и Paddon-Jones et al. (38).

Объём тренировки определяется как общий объём работы, выполненной в заданный промежуток времени (23). В настоящем обзоре объём оценивается для отдельного
занятия. Объём также может измеряться через подсчёт повторений (23) или даже количество выполненных подходов (4). Несмотря на то, что учёт количества подходов
представляется довольно грубым измерением, выполнено несколько мета-анализов (4 -6, 8), показывающих существенные различия в приросте силы и между тренирующимися
с одним подходом и несколькими, где второе эффективней, по крайней мере, для тренированных людей. Теоретически определённый объём упражнений может быть выполнен
различными способами и вызывать различные адаптационные изменения. Поэтому в данном обзоре будут оцениваться несколько составляющих объёма (количество подходов,
общее количество повторений, общая продолжительность работы и общая работа). Тем не менее, вместо вычисления общей работы в джоулях, будут подсчитываться условные
единицы: подходы Х повторения Х интенсивность (25). В случае выполнения нескольких упражнений для мышечной группы (например, жим ногами и разгибания голени для
квадрицепса), объём каждого из них будет суммироваться к общему для мышечной группы. Что касается частоты тренировок, мы выбрали количество занятий для мышечной
группы в неделю, а не количество тренировок в неделю. Например, испытуемые тренировали квадрицепс дважды в день, три раза в неделю. Заявленная частота тренировок
6 раз в неделю. Мы считаем, что физиологический отклик может отличаться при тренировках каждый день шесть раз в неделю и дважды в день шесть раз в неделю.

1.4. Классификация тренировочного статуса

В большинстве исследований выделяли или нетренированных субъектов, или физически активных. Физически активные обычно тренировались «на выносливость», но не
были вовлечены в систематическую силовую тренировку. В связи с тем, что в исследованиях сообщалось о различных уровнях физической активности тренирующихся
на выносливость и, основываясь на том, что данный вид тренировки вызывает незначительную гипертрофию или вообще ее не вызывает (39), при анализе категории
«нетренированные» и «физически активные» были объединены. Deschenes & Kraemer (40) используют следующую классификацию тренировочного статуса для занимающихся
с отягощением: нетренированные, средне тренированные, тренированные, продвинутые и элита. Они сообщают о прогрессивном сужении «окна адаптации» по мере повышения
статуса. В связи с небольшим количеством исследований, упоминающих различный тренировочный статус, данные экспериментов с тренированными, продвинутыми и элитными
спортсменами в данном обзоре объединены. В случаях, когда статус в исследовании не указывается, информация относительно изменений ППС упражняемых мышц и сравнения
делаются на основе данных о прежде не тренированных лицах (41 – 45) и тренировавшихся с отягощением субъектов и атлетов силовых видов спорта (41, 45 -47).

1.5 Классификация изменений и степени изменений площади поперечного сечения (ППС) мышц.

В большинстве обозреваемых исследований авторы сообщают об изменениях ППС на основе измерений до и после тренировки. Иногда вместо цифровых данных используются
рисунки, в таких случаях, если это возможно, производится измерение изображений. Относительные изменения подсчитываются простым разделением на пре – и посттренировочные
значения. Это позволяет сравнивать эксперименты разной продолжительности и относительных изменений в день, что подсчитывается путём деления величины изменений на
количество дней. Несмотря на то что некоторые исследования показали преимущественно гипертрофию отдельной мышцы в составе мышечной группы и на различных уровнях
одной и той же мышцы, происходящие изменения сопоставимы. Более того, данные других исследований (44, 49) сообщают о сходных изменениях в ППС мышцы на уровне
середины бедра и мышечного объёма. В дополнение эксперименты Aagaard и др. (50) и Tracy et al. (51) показали, что объём квадрицепса можно предсказать по данным
сканирования на уровне середины бедра. Таким образом, в обзоре не разделяются изменения объёма и ППС как показатели размера мышцы. Более глубокое обсуждение
предмета предпринято Tracy et al (52).

Существует несколько причин для концентрации внимания преимущественно на изменениях ППС целой мышцы, а не площади мышечных волокон (ПМВ). Narici et al (43)
и D,Antona et al (47) рекомендуют с осторожностью относиться к выводам об изменении массы цельной мышцы на основании происходящего в отдельном регионе, где
берётся биопсия. В эксперименте Narici et al. (43) изменения в средней площади волокон (2%) не воспроизводили даже изменения ППС латеральной широкой мышцы
(7,5% на МРТ) на том же уровне, где проводилась биопсия или квадрицепса в целом (около 16% увеличения ППС). Помимо риска не выявить гипертрофию вследствие
выделения мышечной ткани из-за очень сложного архитектурного строения комплексной мышечной группы, такой как квадрицепс, существует нижний лимит изменений для
обнаружения увеличения размера волокон — 10%. Более того, вариативность между повторными биопсиями достаточно велика ≈ 15 – 20% (при обсуждении смотреть Narici
et al. 43). Таким образом, гипертрофические изменения, которые обнаруживаются на уровне целой мышцы, могут пройти незамеченными, если измерять только площадь
волокон. И, наконец, по сообщениям McCall et al (53), нужно быть осторожным, исключая гиперплазию (увеличение количества волокон в мышце), как механизма,
способного влиять на увеличение цельной мышцы.

Это не означает, что изменения в площади волокон неуместны как показатель мышечной массы. В идеале, исследования должны включать измерения как на клеточном
уровне, так и на уровне целой мышцы. Также следует отметить, что относительные размеры изменений средней площади волокон обычно больше увеличения, которое
происходит в анатомическом поперечнике мышцы (44). Тем не менее, мы считаем, что измерение ППС мышцы и объёма при помощи сканирования более чувствительное
и репрезентативное для оценки общей массы мышцы, даже если оно недооценивает изменения на клеточном уровне. Относительно экспериментов, где данные на уровне
целой мышцы ограничены, мы обсудим существенные изменения, даже если они касаются изменений ПМВ.

2. Результаты. Часть 1. Исследования Квадрицепса

2.1 Динамическое внешнее отягощение (DER)

После учёта включающих и исключающих критериев, поиск литературы выявил 44 исследования (13, 43-44, 54-92), оценивающих изменения объёма или ППС квадрицепса
до и после DER тренировки. В связи с тем, что зачастую рассматривается более одной группы тренирующихся или более одной тренируемой конечности, эти 44 статьи
содержат 65 результатов измерений ППС (далее — результаты). В пяти статьях (7 результатов) рассматриваются высоко тренированные спортсмены силовых видов
спорта. Это слишком мало для полноценного анализа и будет обсуждаться отдельно в разделах 4.1 и 4.6. Пять исследований рассматривали только концентрическую
и/или эксцентрическую тренировку: 4 результата для концентрической и 3 для эксцентрической тренировки. Четыре измерения в четырёх исследованиях включали
тренировку, в которой каждый подход заканчивался с запасом несколько повторений. При этом известно, что выполнение упражнений не «до отказа» вызывает
сравнительно меньшую гипертрофию, чем выполнение каждого подхода до мышечного утомления (85), даже при равном объёме нагрузки эти группы были исключены.
В результате для итогового анализа DER тренировки с использованием концентрических-эксцентрических сокращений мышц у прежде не тренированных субъектов
остались 47 результатов измерений.

2.1.1 Продолжительность периода тренировок, среднее увеличение ППС и ППС/день

Средняя продолжительность периода тренировок составила 79 дней. Самое короткое исследование продолжалось 14 дней, самое длинное – 6 месяцев. Среднее
увеличение квадрицепса составило 8,5% (от 1,1 до 17, 3%). Среднее увеличение ППС в день, основываясь на результатах 47 измерений, — 0, 12%/день (от 0,04
до 0,55%). Если исключить исследование Abe et al. (84), вследствие необычайно высокой частоты тренировок и уровня прироста, то средний уровень прироста
составит 0,11%/день (от 0,04 до 0,26%). Для чисто концентрической тренировки увеличение составило 0,06%/день, для эксцентрической — 0,03%/день.

2.1.2 Роль в увеличении ППС: мужчины против женщин

В шести исследованиях группа мужчин и группа женщин выполняли аналогичные тренировочные программы. Среднее увеличение ППС составило 0,13% у мужчин и
0,14% у женщин. В связи с тем, что эти различия были признаны несущественными, а также по причине того, что в нескольких экспериментах присутствовали смешанные
группы, данные всех исследований объединили для анализа DER тренировки (раздел 2.1).

2.1.3 Частота

Средняя частота тренировок составила 2,8 раз в неделю. Наиболее часто применяемая частота была 3 тренировки в неделю (в 22 из 47 измерений),
затем 2 раза в неделю (17 измерений). Частота между и выше этих значений (2,3- 4 раза в неделю) отмечена в нескольких случаях. Не найдено исследований,
включающих тренировки менее двух раз в неделю. Зависимость частоты от процента увеличения ППС квадрицепса показана на рисунке 1. Наиболее высокий
уровень увеличения (0,55%/день) обнаружен в исследовании (84) с наибольшей частотой тренировок (12 в неделю). Для частоты 2 тренировки в неделю
среднее увеличение составило 0,11%/день (от 0,03 до 0,21%); для трёх тренировок в день увеличение составило 0,11%/день (от 0,04 до 0,26%)

2.1.4 Интенсивность

Средний показатель максимальной интенсивности (наивысшее значение в тренировке за весь период) составил 73% РМ. Средняя интенсивность
(средняя для всех подходов) была 66% РМ. Изучение рисунка 2 обнаруживает тенденцию к большему увеличению прироста (ППС) для интенсивности
>60% РМ, чем в случае, когда интенсивность была ниже этого уровня. Тем не менее, только 6 данных измерений включали тренировку со средним
значением максимальной интенсивности <60% РМ. Исследование Abe et al. (84) не показательно в связи с необычно высокой частотой тренировки
(12 раз в неделю) и очень высоким уровнем прироста (ППС). Максимальная интенсивность в этом исследовании составила 20% РМ.

2.1.5 Объём

Среднее количество подходов составило 6,1, а среднее количество повторений – 60. Результаты показаны на рисунке 3. Исследование Abe et al
(84) исключено из анализа объёма. Изучение данных позволяет выделить четыре «кластера» в общем массиве повторений. Сорок результатов находятся
в пределах 21 – 39 повторений, 14 — в пределах 40 – 60 повторений, 11- в пределах 60 – 90 повторений и, наконец, 6 — ≥ 100 повторений в занятии.
Средний уровень прироста ППС для каждого кластера составил: 21 – 39 повторений = 0,12%/день; 40 – 60 повторений = 0,13%/день; 60 – 90 повторений
= 0,08%/день; и ≥ 100 повторений =0,12%/день. Нет исследований, включающих, в среднем, менее 21 повторения в занятии. Относительно количества
подходов выделены следующие группы: 3 подхода (среднее увеличение ППС = 0,09%/день); 4 подхода (0,13%/день); 5 – 6 подходов (0,13%день); 7 -9
походов (0,09%/день); и ≥ 10 подходов (0,14%/день). Не выявлено исследований, включающих менее 3 подходов. Когда объём тренировки выражался в
условных единицах (подходы х повторения х интенсивность), не обнаруживалась связь между объёмом и увеличением ППС в день (данные не показаны).

2.2 Аккомодационная тренировка

В результате поиска обнаружены 17 оригинальных статей (27,42,48,87, 93-105), исследующих ППС или объём квадрицепса до и после программы
аккомодационной тренировки. Эти 17 статей предоставили 21 результат для анализа изменений ППС. Из них 14 групп данных включали концентрическую
тренировку, три – эксцентрическую и четыре – комбинированную. Некоторые из исследований (93,95-98) включали субъектов, имеющих опыт тренировки
с отягощениями. На основании антропометрических данных и измерениях ППС они были включены как «средне тренированные» и анализировались в
разделах 2.2.1 – 2.2.7 вместе с нетренированными и физически активными людьми.

2.2.1 Продолжительность тренировки, среднее увеличение ППС и ППС/день

Средняя продолжительность периода тренировок составила 52 дня. Самое короткое исследование – 13 дней, самое продолжительное – 84 дня. Среднее
увеличение ППС было 5,8% (от 2,5 до 18,4%) для всех типов мышечного сокращения. Для концентрической тренировки среднее увеличение ППС
составило 6,1% (от 2,5 до 18,4%), для эксцентрической — 4, 2% (от 2,5 до 6,2%) и для комбинированной тренировки – 6,0% (от 4,1 до 7,4%).
Относительное увеличение ППС в результате концентрической тренировки было 0,13%/день (от 0,05 до 0,44%), для эксцентрической — 0,06%/день
(от 0,04 до 0,09%) и для комбинированной тренировки – 0,16%/день (от 0,06 до 0,21%). Среднее увеличение ППС с учётом всех вариантов упражнений
с подстраивающимся отягощением составило 0,13%/день.

2.2.2 Частота

Средняя частота занятий в неделю для концентрической тренировки составила 3 – 4 раза. Три тренировки (девять результатов) в неделю приводили
к среднему увеличению ППС 0,13%/день, а 3,5 – 4 занятия в неделю (четыре результата) — 0,12%/день. Пять тренировок (один результат) в неделю
показали увеличение ППС на 0,22%/день. Наибольший прирост (0,44%/день) зафиксирован в исследовании (104) при трёх занятиях в неделю. Не выявлено
исследований концентрической тренировки, где занятия проводились реже 3 или больше 5 раз в неделю. В эксцентрической тренировке использовалась
только частота три раза в неделю (три результата). Комбинированная тренировка проводилась 2 (два результата), 2,3 (два результата) и 3
(один результат) раз в неделю. График частоты, объединяющий все категории, показан на рисунке 4, где не обнаруживается связь между частотой
и уровнем прироста ППС.

2.2.3 Скорость

Для концентрической тренировки применялись, в основном, две скорости 600/с (7 данных увеличение ППС 0,13%/день) и 1200/с
(4 данных, увеличение ППС 0,16%/день). В двух исследованиях использовали скорость 1800/с (увеличение ППС 0,14%/день) и одно
исследование выполнено при 900/с (увеличение ППС 0,05%/день). Скорость, использованная в эксцентрической тренировке, составляла
от 45 до 900/с.

2.2.4 Вращающий момент

Исследование Amiridis et al (35) для не тренированных субъектов показало, что изокинетический концентрический вращающий момент, развиваемый
квадрицепсом, относительно максимального изометрического усилия, составляет ≈59%, 69%, 77% м 88% для скоростей 1800/с, 1200/с, 900/с и 600/с
соответственно. Максимальный эксцентрический вращающий момент, развиваемый квадрицепсом, по отношению к максимальному изометрическому моменту
составляет ≈ 104%, 106%, и 104% при скоростях 300/с, 600/с и 900/с соответственно. Когда описанные выше процентные соотношения применяются
при исследовании всех видов аккомодационной тренировки и типов мышечного сокращения, не обнаруживается связи между величиной развиваемого
во время занятия момента и уровнем прироста ППС квадрицепса (см. рисунок 5).

2.2.5 Объём

При концентрической тренировке наибольшее увеличение происходило, когда общее количество повторений составляло от 50 до 60
мышечных сокращений (шесть результатов, увеличение ППС 0,19%/день [0,13%/день, если исключить исследования Akima et al (103)
и Rafeei (104)]). Два результата получены для 30 – 40 сокращений (увеличение ППС 0,06%/день) и шесть результатов между 120 и 480
мышечных сокращений (увеличение ППС 0,10%/день). Если исследования, рассматривающие все типы сокращения, включены в анализ, то
увеличение достигает максимальных значений между 50 и 60 мышечными сокращениями в занятии (10 результатов, увеличение ППС 0,18%/день).
Смотреть рисунок 6.

Относительно количества подходов в концентрической тренировке, один результат обнаружен для 3 подходов, один – для четырёх, шесть – для 5- 6,
ни одного для 7- 9 и шесть для ≥10 подходов. Наибольшее увеличение произошло при 5- 6 подходах — 0,19%/день (0,13%/день, если исключить
исследования Akima et al (103) и Rafeei (104)). При ≥10 подходах увеличение составило 0,10%/день и при 3 – 4 подходах – 0,06%/день. В
результате эксцентрической и комбинированной тренировки результаты были следующие: 3 подхода (2 результата) = увеличение ППС 0,08%/день;
4 подхода (6 результатов) = увеличение ППС 0,12%; 5 – 6 подходов (семь результатов) = увеличение ППС 0,17% (0,11%/день, если исключить
исследования Akima et al (103) и Rafeei (104)); и ≥10 подходов (шесть результатов) = увеличение ППС 0,10%/день.

2.2.6 Общее время под нагрузкой в подходе

Для концентрической тренировки время работы мышц в подходе (8 результатов) составило от 37,5 до 75 секунд. Среднее увеличение при
этом было 0,16%/день. В других 6-ти экспериментах время под нагрузкой составило от 170 до 300 секунд. При этом среднее увеличение
ППС было 0,09%/день. Для эксцентрической и комбинированной тренировки (7 результатов) увеличение ППС составило 0,12%/день при времени
под нагрузкой от 40 до 84 секунд.

2.2.7 Произведение Время-Вращающий момент в занятии

Произведение Время-Момент в занятии – результат вычисления общей продолжительности оцениваемого максимального вращающего момента
(при максимальном изометрическом моменте, принятом за 1). Измеряется в условных единицах. Мы не обнаружили связи между произведением
Время-Момент и увеличением прироста ППС, независимо от того, какой тип тренировки был включён в анализ (данные не показаны). Все
типы мышечного сокращения были объединены, 10 результатов от 25 до 50 единиц (увеличение ППС 0,14%/день), шесть – от 50 до 100 единиц
(0,14%/день) и пять в интервале от 100 до 265 единиц (0,10%/день).

2.3 Изометрическая тренировка

Поиск литературы выявил шесть оригинальных статей (55, 106- 110), исследующих ППС или объём квадрицепса до и после изометрической
тренировки с отягощением, с 9 результатами ППС.

2.3.1 Продолжительность периода тренировки, среднее увеличение ППС и ППС/день

Средняя продолжительность периода тренировки составила 84 дня. Наиболее короткое исследование продолжалось 56 дней, наиболее продолжительное
– 98 дней. Среднее увеличение ППС в результате тренировки было 8,9% (от 4,8 до 14,6%), среднее увеличение прироста ППС — 0,11%/день (0,06 – 0,26%).

2.3.2 Частота

В результате трёх тренировок в неделю (4 результата) ППС увеличивался на 0,12%/день, при 4-х тренировках (5 результатов) – на
0,11%/день. Наибольшее увеличение прироста (0,26%/день) обнаружено в исследовании (106) с тремя тренировками в неделю.

2.3.3 Интенсивность

Наиболее часто использовалась интенсивность 70% МПИС (7 результатов), интенсивность в двух других случаях была 80% и 100%
соответственно. Наибольшее увеличение прироста ППС (0,26%/день) обнаружено в исследовании (106), в котором использовалась
самая высокая интенсивность (100% МПИС).

2.3.4 Объём

Общее количество повторений составило от 4 до 150. Время каждого повторения варьировало от 1 до 30 секунд, в то время как общая
продолжительность рабаты мышцы в занятии – от 80 до 150 секунд. Не обнаружено связи между количеством повторений и увеличением
прироста ППС. Подобным образом, если объём выражался как общая продолжительность (сокращения) в занятии – произведение интенсивности
и общей продолжительности, не выявилось связи между объёмом и увеличением ППС. Тем не менее, наибольшее увеличение прироста ППС
(0,26%/день) обнаружено в исследовании (106) с наиболее высоким произведением Интенсивность-Объём.

2.4 Сочетание тренировки «на силу» и «на выносливость»

Поиск литературы выявил семь оригинальных статей (77,78,86,96,111-113), оценивающих ППС или объём квадрицепса до и после
комбинированной тренировочной программы. Некоторые из экспериментальных групп выполняли только силовую тренировку и обсуждались
в разделах 2.1 и 2.2. В связи с ограниченным количеством данных относительно отдельных видов тренировки на выносливость
(гребля, бег, велосипед), а также различных видов силовой тренировки, анализ частоты, интенсивности и объёма не выполнялся.

2.4.1 Увеличение прироста ППС: Комбинированная тренировка vs. силовая

В четырёх из семи исследованиях (77,78,96,111) сравнивалось влияние силовой и комбинированной тренировки на увеличение ППС
квадрицепса. Суммируя результаты, среднее увеличение было следующим: силовая тренировка = увеличение ППС 0,09%/день;
комбинированная = 0,10%/день. Если включить в анализ остальные другие три исследования (86,112,113), то среднее увеличение
прироста ППС для комбинированной тренировки составит 0,12%/день.

2.4.2 Продолжительность тренировочного периода и увеличение ППС

Самое короткое исследование длилось 70 дней, наиболее продолжительное – 168 дней. Среднее увеличение ППС в результате
тренировки составило 15,1%. Наибольшее увеличение ППС было 34% (0,24%/день), а наименьшее 3,9% (0,05%/день).

2.5 Все виды произвольной тренировки

2.5.1 Продолжительность периодов тренировки и увеличение ППС

Наиболее продолжительные периоды проявляли общую тенденцию к большему итоговому увеличению ППС. Так, наибольшее увеличение ППС
квадрицепса (34%) было отмечено в одном из наиболее продолжительных исследований (112) после 20 недель тренировки (см. рисунок 7).
Также отмечается тенденция к уменьшению уровня прироста ППС при увеличении продолжительности периода (рисунок 8). Если исключить
исследования Abe et al (84) и Rafeei (104) вследствие необычно высокого уровня прироста, наклон графика получается менее крутым.

2.6 Силовая тренировка как противодействие в период иммобилизации

Поиск литературы выявил восемь оригинальных статей (114 — 121), оценивающих ППС или объём квадрицепса до и после программы тренировки
с отягощениями как средства противодействия во время иммобилизации (здесь и далее — постельный режим, подвешивание конечности). В
восьми статьях представлено 9 результатов относительно ППС в тренировочных группах и 9 результатов контрольных групп, не вовлечённых
в тренировку. В одном исследовании (один результат) как противодействующую меру использовали изометрическую тренировку, в другом
исследовании (один результат) изометрическую тренировку сочетали с вибрацией, в четырёх исследованиях (пять результатов) использовали
DER тренировку, включавшую концентрические-эксцентрические сокращения мышц и ещё в двух исследованиях (два результата) использовали
аккомодационную тренировку также с концентрическим-эксцентрическим сокращением.

2.6.1 Иммобилизация vs. иммобилизация и силовая тренировка как контрмера

Средняя продолжительность тренировки и периода иммобилизации составило 40 дней (от 20 до 119 дней). Среднее уменьшение ППС квадрицепса
в период иммобилизации – 11,1%, а средний размер уменьшения — 0,30%/день. Степень уменьшения, видимо, связана с продолжительностью периода
иммобилизации, чем дольше период, тем большее обнаруживается снижение ППС. Тем не менее, относительное уменьшение ППС имеет тенденцию к
снижению с увеличением периода иммобилизации. При сочетании силовой тренировки и иммобилизации происходит увеличение ППС в среднем на 1,3%
(0,03%/день). Если изометрическая и вибрационная тренировка исключается из анализа, увеличение ППС составляет 2,7% (0,09%/день). Наибольшее
общее увеличение ППС было 7,7% (0,22%/день), а наивысший дневной прирост составил 0,30%/день (увеличение ППС 6%). Наибольше уменьшение ППС
было -3,8% (- 0,19%/день). В связи с ограниченным количеством данных, различиями между методами тренировки и типом иммобилизации, анализ
относительно частоты, интенсивности и объёма не выполнялся. Наименьшая частота тренировок – занятия каждый третий день (2,3 в неделю) и
наибольшая – дважды в день (14 раз в неделю).

2.7 Электромиостимуляция

Поиск литературы выявил три оригинальные статьи (99,122,123) в которых оценивали ППС квадрицепса у здоровых, не травмированных людей
до и после тренировки с отягощением с использованием электромиостимуляции для инициации мышечного сокращения. В первом из них (99) прежде
не тренировавшиеся люди выполняли 3 -5 подходов по 10 унилатеральных комбинированных (концентрических и эксцентрических) сокращений на
изокинетическом динамометре со скоростью 750/с, два раза в неделю, в течение 9 недель. Увеличение ППС квадрицепса составило 10,1% (0,16%/день).
Во втором исследовании (122) тех же учёных, люди, тренирующиеся с отягощением с целью рекреации, выполняли протокол, аналогичный первому
исследованию, 2 раза в неделю, в течение 8 недель. При этом субъекты продолжали свои традиционные занятия, включающие упражнения для квадрицепсов
обеих ног. Увеличение ППС было 9,8% (0,18%день). Квадрицепс контрольной конечности, выполнявшей только обычные упражнения, не увеличил ППС.
Другая группа, выполнявшая точно такую же программу, но принимала дополнительно креатин. В этой группе ППС увеличился на 12,1% (0,22%/день),
но это увеличение не было существенным по сравнению с контрольной (плацебо) группой. Контрольная конечность, которая выполняла только
обычные упражнения с отягощениями, продемонстрировала лишь небольшое увеличение ППС (5%). В третьем исследовании (123) электромиостимуляцию
использовали для инициации 40 изометрических мышечных сокращений за тренировку, четыре занятия в неделю, в течение 8 недель. Увеличение
ППС составило 6% (0,11%/день).

3. Результаты Часть 2. Исследования сгибателей локтя

3.1 Динамическое внешнее отягощение

Поиск литературы выявил 16 оригинальных статей (25,53,124- 137), оценивающих ППС или объём сгибателей локтя (бицепс и плечевая мышца)
до и после тренировочной программы DER со специфическими упражнениями для данного региона. Эти статьи содержат 56 результатов изменения
ППС (далее — результатов). Три исследования (семь результатов) включали высоко тренированных людей, в то время как одно – субъектов,
тренирующихся в целях рекреации (один результат), которые до этого не тренировались по структурированной программе со специфическими целями.
Основываясь на данных о силе и ППС, последнюю группу можно отнести к «средне тренированным» лицам и включить в анализ вместе с
«нетренированными» и «физически активными» субъектами – разделы 3.1.1 – 3.1.4. Четыре группы (4 результата) из трёх других исследований
исключаются в связи с тем, что выполнялись упражнения, не специфичные исследуемым мышцам (тяга верхнего блока и тяга гантелей), или
упражнения выполнялись не «до отказа». Одна группа из другого исследования была исключена вследствие выполнения эксцентрической фазы
в «плиометрическом стиле», когда отягощение увеличивалось непосредственно перед опусканием, что очень усложняло оценку действительной
интенсивности. В результате анализ в разделах 3.1.1 – 3.1.4 относительно частоты, интенсивности и объёма (нагрузки) основывается на 24
результатах тренировки не тренированных или средне тренированных людей. Все исследования включают тренировку с комбинированным
концентрическим-эксцентрическим мышечным сокращением, но в одном эксперименте эксцентрическая фаза выполнялась с перегрузкой ≈180% РМ.

3.1.1 Продолжительность тренировочного периода. Среднее увеличение ППС и ППС/день

Средняя продолжительность периода тренировок составила 91 день. Самый короткий эксперимент продолжался 30 дней, наиболее длительный
– 6 месяцев. Среднее увеличение ППС сгибателей плеча составило 15,8% со средним увеличением ППС в день – 0,20%. Наибольшее увеличение
ППС (33%) отмечено в самом продолжительном исследовании, после 6 месяцев тренировки (130), хотя почти аналогичное увеличение (32,6%)
наблюдали в другом эксперименте после 11 недель (125).

3.1.2 Частота

Результаты представлены на рисунке 9. Средняя частота тренировки – 2,9 раз в неделю. Чаще всего используется схема 3 занятия в неделю
(17 из 24 результатов), на втором месте тренировки 2 раза в неделю (6 результатов). Наибольшая частота занятий – 4 раза в неделю. Не
выявлено исследований с частотой тренировок реже 2 раз в неделю. Наибольшее увеличение прироста ППС (0,59%/день) отмечено в эксперименте
(128) с частотой занятий четыре раза в неделю. При частоте занятий два или три раза в неделю среднее увеличение ППС составило 0,18%день.

3.1.3 Интенсивность

В среднем максимальная интенсивность (наибольшие значения во время занятия на протяжении периода тренировок) составила 72%, аналогично
значению средней интенсивности (средней во всех подходах тренировки), таким образом, не было экспериментов с использованием нагрузок,
изменяющихся во время занятия. Наибольшая средняя интенсивность, о которой сообщалось, была 180% РМ — в исследовании с использованием
эксцентрической перегрузки (126), концентрическая фаза выполнялась с меньшим отягощением. Это было единственное исследование, в котором
нагрузка в разных фазах упражнения отличалась. Наименьшее из использованных отягощений составило 10%. Если интенсивность отображать на
графике согласно увеличению прироста, наблюдается тенденция увеличения прироста с ростом интенсивности. Наибольшее увеличение прироста
происходило при 75% РМ (см рисунок 10).

3.1.4 Объём

Результаты относительно влияния количества повторений на увеличение ППС в день отражены на рисунке 11. Среднее количество подходов составило
5,4, а среднее количество повторений – 47. Можно выделить три кластера данных: 1) 7 – 38 повторений (десять результатов); 2) 42 – 66 повторений
(9 результатов); и 74 – 120 повторений (5 результатов). Максимальное увеличение прироста ППС приходилось на интервал 42 – 66 повторений
(0,26%/день). Для 7 – 38 повторений прирост составил 0,15%/день, в интервале 74 – 120 повторений – 0,18%/день. При учёте всех подходов
максимальный прирост ППС наблюдается между 4 и 6 подходами (9 результатов, 0,24%/день). Для 3 – 3,5 подходов (десять наблюдений) – 0,17%/день
и для ≥9 подходов (5 результатов) – 0,18%/день.

3.2 Аккомодационная тренировка

В результате поиска литературы были найдены три оригинальные статьи (25,48,138), в которых исследовалось ППС сгибателей локтя до и после
выполнения программы аккомодационной тренировки, — 4 результата. Два результата получены при концентрической тренировке и два — при эксцентрической.
Наибольшая продолжительность эксперимента была 140 дней, наименьшая – 56 дней. Среднее увеличение ППС в день составил 0,16% и 0,12% для
концентрической и эксцентрической тренировки соответственно. И наибольший прирост ППС (16,3%, 0,12%/день) и наименьший (11%, 0,20%/день)
отмечен в концентрической тренировке. В связи с ограниченным количеством данных относительно разных типов тренировки анализ частоты, интенсивности
и объёма в отдельных видах не выполнялся. Частота занятий была три раза в неделю во всех экспериментах. Количество подходов и повторений
составило 4,6 и 10 соответственно. Средняя продолжительность времени под нагрузкой 84,8 секунд (от 13,9 до 146,2).

3.3 Изометрическая тренировка

Поиск литературы выявил три оригинальных исследования (21,124,139), касающихся ППС сгибателей локтя до и после программы изометрической
тренировки, количество результатов для анализа тоже 3. Среднее увеличение ППС в день – 0,14%. Наибольшее увеличение общей ППС (23,0%)
зафиксировано в наиболее продолжительном — 100- дневном — исследовании (21). Частота составляла шесть занятий в неделю для двух исследований
(21,124): 0,23%/день и 0,06%/день соответственно; три раза в неделю для 3 исследованиий (139) – 0,16%/день. Интенсивность в трёх исследованиях
относительно МПИС (21,124,139): 100%, 67% и 80% соответственно. Количество повторений — 3-24. Общая продолжительность времени под нагрузкой
– 30 секунд в двух исследованиях (21.124) и 96 секунд – в третьем (139).

4. Обсуждение результатов

4.1 Частота

При исследовании DER тренировки квадрицепса наибольшее увеличение прироста ППС (0,55%/день) обнаружено в исследовании (84) с наибольшей
частотой занятий (12 в неделю). Тем не менее, следует отметить: 1) эксперимент продолжался только 2 недели; 2) интенсивность составляла
20% РМ; 3) тренировка сочеталась с частичной окклюзией сосудов. Таким образом, необходимо соблюдать осторожность при сравнении результатов
в «более традиционной» тренировке. Более того, отмеченное среднее увеличение прироста ППС при DER тренировке квадрицепса не отличалось при
занятиях два или три раза в неделю (0,11% vs. 0,11% в день соответственно). Трудно выявить тенденцию для аккомодационной и изометрической
тренировки квадрицепса в связи с ограниченным количеством исследований и небольшим диапазоном частоты. Наибольший прирост ППС в изометрической
тренировке (0,26%/день) наблюдали в исследовании (106) при тренировках 3 раза в неделю. Тем не менее, интенсивность занятий была наибольшей
(100% МПИС), как и произведение «интенсивность Х общая продолжительность». Наибольшее увеличение при аккомодационной тренировке (0,44%/день),
отмечено в эксперименте (104) с частотой занятий три раза в неделю, за ним следует результат, показанный в исследовании (103) при частоте
занятий 5 раз в неделю (0,22%/день). Высокий уровень прироста ППС (0,17 – 0,21%/день) зафиксирован в трёх исследованиях (27,87,105), в которых
занятия проводились 2 – 3 раза в неделю.

При тренировке с отягощениями на фоне иммобилизации наибольший прирост ППС (0,30%/день) отмечен в исследовании (115) с наивысшей частотой тренировок
(14 занятий в неделю), хотя прирост ППС (0,22%/день) был также отмечен в исследовании (118) с занятиями в каждый третий день. Тем не менее, при
сравнении результатов этих исследований необходимо соблюдать осторожность, в связи с различиями во влиянии разных моделей иммобилизации и/или
режимов выполнения упражнений. Например, Tesch et al (118) применили подвешивание конечности для иммобилизации и показали существенную гипертрофию
квадрицепса в иммобилизованной упражняемой конечности. В другом исследовании Alkner & Tesch (119) использовали постельный режим для
иммобилизации и горизонтальные приседания, но при аналогичной дозировке нагрузки с исследованием (118) упражнения не вызывали гипертрофию,
в то время, как полностью компенсировали атрофию, зафиксированную в контрольной группе, соблюдающей только постельный режим. Также стоит
отметить одно из исследований с постельным режимом (114), в котором использовали изометрическую тренировку при 100% МПИС, занятия раз в день,
которая оказалась недостаточной для полного предотвращения атрофии. Ещё в одном исследовании с постельным режимом (117), тренировка раз в день
с использованием жима ногами (концентрические-эксцентрическиесокращения), интенсивностью 90% РМ, сохранила объём мышц, но не вызвала существенной
гипертрофии. Обязательно нужно провести дополнительные исследования различных видов и режимов выполнения упражнений (разная частота и распределение
тренировочного объёма), а также о влиянии применения различных форм иммобилизации.

Наибольшее увеличение прироста ППС сгибателей локтя при DER тренировке (0,59%/день; общее увеличение ППС 17%) зафиксировано в эксперименте
(128) с частотой занятий 4 раза в неделю. Второй, третий и четвёртый по величине результаты: 0,42%, 0,38% и 0,32% в день соответственно получены
при тренировках 3 раза в неделю (125, 126,132). Тем не менее, если исключить эти исследования, различия в результатах тренировки между занятиями
2 и 3 раза в неделю незначительны (уровень прироста ППС – 0,18%/день). При этом наиболее высокий прирост при 2 занятиях составил 0,24%/день,
в то время как при 3 – 0,42%/день. Как отмечалось в разделе 3.2, все эксперименты с аккомодационной тренировкой сгибателей локтя проводились
с частотой 3 раза в неделю. При изометрической тренировке наибольший прирост ППС (0,23%/день) отмечен в исследовании (21) с частотой занятий
шесть раз в неделю, но в этом же исследовании использовали наивысшую интенсивность (100% МПИС). Примечательно, что выполнялось всего три
изометрических сокращения в день, каждое продолжительностью 10 секунд, таким образом, в общем, получалось 30 секунд максимальной изометрической
активности в день.

Несмотря на то, что повышенное по сравнению с нормой количество занятий (четыре и больше в неделю) вызывало быструю гипертрофию на начальном этапе,
следует отметить, что некоторые из этих исследований (84, 115, 128) продолжались только от 2 до 4 недель. Остаётся неясным, что произойдёт,
если продолжить тренировки в том же режиме? ППС продолжит так же быстро увеличиваться или, возможно, реакция уменьшится или даже наступит
перетренированность? Проверка данных эксперимента Abe et al (84) показала существенное снижение прироста ППС на второй неделе в сравнении с первой,
с ≈1%/день до ≈0,25%/день. Используя частоту занятий 3 раза в неделю и протокол 4 подхода по 7 концентрических-эксцентрических сокращений,
Seynnes et al (105) показали увеличение прироста только ≈ 0,12%/день в первые 10 дней, но ≈0,25%/день в последующие 25 дней 35-ти дневного эксперимента.
Таким образом, тренировка с частотой 2- 3 раза в неделю может вызывать большее увеличение спустя две недели тренировок. В связи с ограниченным
количеством данных относительно высокой частоты занятий, трудно сказать, какая частота тренировки оптимальна в долговременном плане. Несмотря
на это, высокая частота (4 и более раз в неделю), в сочетании с относительно не травматичной, низко/средне-объёмной тренировкой, может быть
хорошим выбором для «запуска» процесса гипертрофии на начальном этапе. Для продолжительной тренировки результаты исследований, включённые в
анализ, показывают, что частота занятий от 2 до 4 обеспечивает прирост ППС более 6 месяцев. Для нетренированных людей не обнаружено исследований
с частотой тренировки менее двух раз в неделю.

Нами обнаружено девять исследований (45, 46, 56, 61, 76, 79, 133, 134, 137), использующих сканирование квадрицепса и/или сгибателей локтя
для оценки изменений ППС у более тренированных. Как результат тренировки спортсменов силовых видов спорта или выполнявших тренировку «на силу».
В двух предварительных исследованиях (79,134) напрямую сравнивали частоту тренировок. Vikne et al (79) оценивали влияние приседаний с эксцентрической
перегрузкой на ППС квадрицепса субъектов, тренирующихся один, два или три раза в неделю, в течение 12 недель. Все группы выполняли 5 походов
по 4 повторения, используя тренажёр для приседаний с интенсивностью концентрической фазы 50% РМ и эксцентрической 110 – 135% РМ. Группы,
тренировавшиеся два и три раза в неделю, увеличили силу и ППС квадрицепса существенно больше, (5,99% и 6,75%, соответственно), чем группа с
одной тренировкой в неделю (3,1%). Различия результатов между двумя и тремя занятиями в неделю не выявлены. With et al (134) исследовали влияние
частоты тренировок на ППС сгибателей локтя при занятиях один, два и три раза в неделю, в течение 8 недель. Все группы выполняли несколько видов
сгибаний рук в общем, 5 подходов по 8 – 12 повторений в занятии. Группы, тренировавшиеся 3 и 4 раза в неделю, существенно больше увеличили ППС
сгибателей локтя (6,6% и 7,4% соответственно), чем группа, тренировавшаяся один раз в неделю (3,9%).

Результаты Vikne et al (79) Wirth et al (134) похожи, несмотря на использование различных мышечных групп и тренировочных режимов. В обоих
сообщениях тренировки 2 и 3 раза в неделю привели к увеличению ППС, почти в два раза превышающему результат, показанный при тренировке раз
в неделю, тогда как три занятия не выявили существенных преимуществ перед двумя. Это представляется логичным с точки зрения изменений в
синтезе мышечных белков после тренировки с отягощениями, где пик синтеза наблюдается между 3 и 24 часами и его повышенный уровень иногда
сохраняется от 48 до 72 часов (140- 143). Тем не менее, это не исключает, что большие объёмы и/или режимы тренировки приведут к различным
результатам. Более того, общий недельный объём не был равным в группах у Vikne et al (79) и Wirth et al (134). Также следует отметить, что
большинство исследований синтеза мышечных белков у людей после тренировки с отягощениями изучало его спустя 48 часов после упражнений.

Многие культуристы и силовые атлеты тренируют отдельные мышечные группы 1 -2 раза в неделю и даже реже. С другой стороны известно, что
тяжелоатлеты выполняют упражнения, нагружающие квадрицепс, по несколько подходов в тренировочный день (144). Tesch (145) отмечал, что не известно,
имеет ли преимущество режим, используемый в бодибилдинге перед режимами тяжелоатлетов и пауэрлифтеров. Тренировки каждой мышечной группы один раз
в неделю приводят к увеличению ППС (79, 134, 146) и сухой мышечной массы (146, 147). Тем не менее, результаты Wirth et al (134) и Vikne et al (79),
наряду с данными McLester et al (147), использовавших опытных спортсменов, показали преимущества для увеличения мышечной массы тренировки при трёх
занятиях в неделю по сравнению с одним для мышечной группы, даже когда объём оставался аналогичным для сравниваемых групп.

Hakkinen & Kallinen (61) также изучали влияние различий в распределении объёма тренировки, в группе тренированных женщин, некоторые из
которых были соревнующимися спортсменками силовых видов спорта. Субъекты выполнили два 3 недельных периода силовой тренировки для квадрицепса,
с тремя занятиями в неделю. Все участники выполняли сходный протокол. Во время первого периода тренировки проходили один раз в день, во
втором периоде тот же объём распределялся на два занятия. После первого периода не было отмечено увеличение силы и ППС квадрицепса, в то
время как после второго оба показателя существенно увеличились (сила – 4%, ППС – 0,19%/день). Несмотря на то, что в этом разделе обсуждаются
некоторые, представляющие интерес данные, требуются дополнительные исследования влияния частоты тренировки на высоко — и менее тренированных
людей.

4.2 Интенсивность

Исследования, представленные в этом обзоре, показывают чрезвычайно широкий диапазон интенсивности, способной вызвать гипертрофию.
По-видимому, существует некоторая зависимость между нагрузкой (вращающим моментом) и увеличением прироста ППС, по крайней мере, для
DER тренировки, но зависимость не прямая. На рисунках 2 и 10 можно заметить, что уровень прироста обычно выше при интенсивности >60% РМ,
однако нужно принимать во внимание некоторые результаты с интенсивностью <60%РМ. Тем не менее, очевидно, что для обеспечения существенного
прироста необходима интенсивность ≈70 – 85% РМ и что даже более значительные отягощения не способны обеспечить дальнейшее увеличение прироста.
В разделе аккомодационной тренировки, где сопротивление обычно максимальное с первого повторения, не обнаружено связи между развиваемым
вращающим моментом и размером увеличения ППС, независимо от включения в анализ эксцентрических сокращений. Это справедливо как для квадрицепса
(рис 5), так и для сгибателей локтя (данные не показаны). Это противоречит некоторым литературным данным (148 — 151), но подтверждается в
других докладах (55, 62, 68, 69). Следует отметить, что не обнаружено исследований аккомодационной тренировки, в которых вращающий момент был
<60% МПИС.

В исследовании Farthing & Chilibeck (151) можно привести для иллюстрации важности для гипертрофии развиваемого усилия во время тренировки.
В их эксперименте испытуемые тренировали сгибатели локтя на изокинетическом динамометре. С концентрическими сокращениями одной для одной руки
и эксцентрическими – для другой. Одна группа тренировалась с высокой (1800/с) другая с низкой (300/с) скоростью сокращения. Обе группы проводили
занятия три раза в неделю с прогрессией от 2 до 6 подходов в 8 повторениях на протяжении 8-ми недельного периода тренировок. Гипертрофия
оценивалась с помощью ультразвука.Наибольшее увеличение толщины (≈13% на среднем уровне) обнаружено в «быстрой эксцентрической» группе, на втором
месте оказалась «медленная эксцентрическая» группа (≈7%), затем «медленная концентрическая» ≈5%, и «быстрая концентрическая» ≈2%. Авторы
интерпретировали результаты как подтверждение теории: большее усилие вызывает большую гипертрофию.

Это интерпретация может быть спорной вследствие значительных различий протокола в отношении вращающий момент-время и объёма выполненной
работы. Более того, вероятна локальная «перетренировка», развивающаяся в «медленной эксцентрической» группе. В подтверждение этой возможности
приведём ранние исследования Paddon-Jones et al (38), использовавшие очень похожий на приведённый выше (151) эксцентрический тренировочный
режим. Их результаты, в целом, показали увеличение вращающего момента сгибателей локтя после 5 недель тренировки, но к 10 неделе в
«медленной» группе момент не увеличился или даже вернулся на начальный уровень, в то время как в «быстрой» группе наблюдался прирост.
Авторы сообщили, что значительный кумулятивный стресс «медленного» протокола мог быть причиной результата, напоминающего перетренированность.
Результаты Shepstone et al (138) подтверждают выводы Farthing & Chilibeck (151) относительно преимущества «быстрой» по сравнению с
«медленной» эксцентрической тренировки для гипертрофии сгибателей локтя. Тем не менее, это исследование оставляет открытым вопрос локальной
перетренировки в группе, выполнявшей медленные сокращения, так различия в отношении вращающий момент-время между «быстрым» и «медленным»
протоколом были даже большие (>10 раз), чем в предыдущих исследованиях. Более того, незначительные различия в максимальном вращающем
моменте при медленной и быстрой скоростях эксцентрических сокращений упоминаемых выше исследований свидетельствуют против величины момента
в качестве основного объяснения разницы в гипертрофии сгибателей локтя. Разница в рекрутировании при быстрых и медленных скоростях
эксцентрических сокращений не должна исключаться как определяющий фактор, тем не менее, представлено недостаточно доказательств в подтверждение
этого факта. Несмотря на вышесказанное, существенные различия гипертрофии между медленной и быстро эксцентрической тренировкой в эксперименте
Farthing & Chilibeck (151) подтверждают гипотезу о том, что сила, развиваемая мышцами во время тренировки, является важным фактором
для последующей гипертрофии.

В настоящее время не существует исследований влияния аккомодационной тренировки с разными скоростями и/или вращающим моментом во время
эксцентрического сокращения на ППС квадрицепса, измеренного методом сканирования. Также недостаточно прямых сравнений с использованием
аккомодационной концентрической тренировки при различных скоростях и/или разных уровнях развития усилия. Эксперименты, рассмотренные в
обзоре, показывают, что гипертрофия может быть вызвана разными «концентрическими» скоростями. Верхний предел остаётся невыясненным, но
гипертрофия медленных волокон может происходить в результате тренировки при 2400/с (152), гипертрофия быстрых волокон при 3000/с (153).
Эти скорости значительно выше, чем темп движений при традиционной силовой тренировке, но остаются существенно ниже зафиксированной максимальной
скорости ненагруженного разгибания колена, которая может достигать ≈7000/с (154).

В поддержку использования умеренно быстрой концентрической тренировки можно привести исследование Thomee et al (155), показавшее чёткую,
но несущественную тенденцию к гипертрофии волокон 2 типа (≈30-35%) в наружной широкой мышце здоровой и травмированной конечности людей,
выполнявших умеренно быструю (1800/с) концентрическую изокинетическую тренировку после реконструкции передней крестообразной связки
(ПКС). Эта тенденция не наблюдалась в группе, тренировавшейся с низкой скоростью (600/с). Тренировки проводились три раза в неделю,
в течение 8 недель, в группе с низкой скоростью прогрессия выполнялась, начиная с 3 подходов по 10 повторений до 10 подходов по 10
повторений, в группе с высокой скоростью количество повторений было 15 при аналогичном количестве подходов. КТ- сканирование квадрицепса
и наружной широкой мышцы проводилось на уровне середины бедра, но, к сожалению, очень мало сканов доступно из-за проблемы со сканером,
таким образом, нельзя подтвердить или опровергнуть тенденцию, обнаруженную в волокнах, на уровне ППС целой мышцы. Тем не менее,
исследование Frobose et al (156) также подтверждает целесообразность использования умеренно быстрой концентрической тренировки квадрицепса,
по крайней мере, в реабилитации. Эти авторы исследовали влияние изокинетической концентрической тренировки на пациентов, подвергшихся
реконструкции ПК. Они показали гипертрофию квадрицепса в ответ на умеренный (1500/с) и быстрый (2400/с) протоколы, которая была, по
крайней мере, эквивалентна наблюдаемой в медленном протоколе (600/с). Таким образом, можно сделать вывод, что гипертрофия квадрицепса
в результате концентрической тренировки возможна, по крайней мере, до скорости 2400/с, а минимальный вращающий момент ≈50% МПИС.

Тем не менее, наибольшее увеличение (≈18% на уровне середины бедра), так же, как и наибольший прирост ППС квадрицепса (0,44%/день) при
аккомодационной тренировке отмечался в исследовании Rafeei (104), который тренировал субъектов в 5 подходах по 10 концентрических
сокращений мышц с интенсивностью 90% максимального вращающего момента при 600/с, 3 раза в неделю, в течение 6 недель. Интересная особенность
эксперимента Rafeei (104) – одинаковый абсолютный вращающий момент на протяжении исследования. Другой заметной особенностью были
интервалы отдыха в 5 секунд между повторениями и 120 секунд между подходами. Уровень развиваемого усилия, вероятно, был достаточно высоким,
для рекрутирования большинства двигательных единиц, в то же время усилие было не максимальное, с достаточными интервалами отдыха, что могло
минимизировать повреждения мышц и утомление быстрых волокон, позволяя, таким образом, мышце гипертрофироваться с самого начала тренировок.

В DER тренировке диапазон интенсивности, который может вызывать гипертрофию, даже более значительный, чем в аккомодационной тренировке.
Исследования (83, 84) показали значительное увеличение ППС в ответ на нагрузку уровня 20% РМ, когда упражнения сочетались с частичным
ограничением кровообращения, путём наложения жгута на бедро. Даже если принять во внимание рекрутирование двигательных единиц во время
упражнений с низкой нагрузкой на фоне утомления, результаты, обнаруженные в исследованиях Takarada et al (83) и Abe et al (84), не
обязательно противоречат теории, что напряжение – главный фактор, определяющий гипертрофию. Исследование Greenhaff et al (157) показало
значительное повышение уровня гликогенолиза в волокнах 1 типа и существенное снижение силы, а также почти полное истощение запасов
креатинфосфата в волокнах обоих типов во время прерывистой электростимуляции квадрицепса при ограничении кровотока. Когда окклюзии не было,
снижение усилия в аналогичном протоколе стимуляции приводило к утомлению практически только волокон 2 типа. Несмотря на то что Greenhaff
et al (157) использовали электростимуляцию вместо произвольной активации, их наблюдения справедливы при развитии утомления в состоянии,
когда кровообращение работающих мышц искусственно ограничено, например, наложением жгута и/или внутримышечное давление повышено во время
непрерывного выполнения концентрических-эксцентрических сокращений мышц, что обычно происходит во время традиционной тренировки с отягощениями.
При снижении усилия волокон типа 1 больше волокон типа 2 рекрутируется ближе к окончанию каждого подхода, в оставшихся для производства
усилия волокнах создаётся достаточно высокое напряжение. Также возможно, что некоторые быстрые волокна предварительно рекрутируются при
эксцентрическом сокращении, и это явление происходит при интенсивности 25% МПИС (158). Таким образом, не нужно слишком упрощать ситуацию
для оценки стресса, которому подвергается каждое мышечное волокно до оценки величины внешней нагрузки.

Подводя итог, несмотря на существование уровня, ниже которого гипертрофия не происходит, связь между тренировочной нагрузкой и ответной
гипертрофией комплексная. Достигая рекрутирования максимально возможного количества двигательных единиц в целевой мышечной группе (группах)
и заставляя эти единицы сокращаться на высоком уровне разрядки значительное время, мы обычно предрасполагаем мышцы для запуска существенной
гипертрофии. Несмотря на то что, по-видимому, максимальные нагрузки не нужны для создания необходимых условий, тренировка выполняется
близко к максимальному усилию, по крайней мере, в одном из подходов. Таким образом, результаты этого обзора поддерживают типичные
рекомендации об уровне интенсивности 70 – 85% РМ для максимальной гипертрофии, но также показано, что заметная гипертрофия возможна при
более высоких и низких нагрузках. Тем не менее, воздействие на работающие мышцы высоким механическим стрессом может приводить к локальной
перетренировке, если продолжительность работы высока. Некоторые из возможных взаимодействий между уровнем напряжения, продолжительностью
упражнения, видом упражнения и повреждением мышц будут обсуждаться в разделе 4.6. Влияние интенсивности на более тренированных спортсменов
остаётся неопределенным в связи с незначительным количеством научных данных.

4. 3 Объём

Заметной тенденцией разных типов и разновидностей силовой тренировки, рассматриваемых в обзоре, является проявление плато в адаптационной
гипертрофии после достижения определённого объёма нагрузки или продолжительности работы. Некоторые результаты даже свидетельствуют о
снижении показателей в случаях, когда объём или продолжительность выходит за пределы плато. В очередной раз нужно отметить, что нет исследований,
оценивающих влияние 1 или 2 подходов на ППС или объём квадрицепса и сгибателей плеча. Как показывает рисунок 11, относительно общего количества
повторений DER тренировки сгибателей плеча, выявляется кривая «доза-эффект», где большее увеличение мышечной массы отмечается первоначально,
при увеличении объёма (или продолжительности) работы, но уменьшается, если объём продолжает увеличиваться. В общем, умеренный объём (≈30 – 60
повторений в занятии для DER тренировки) вызывает наибольшую ответную реакцию.

Тем не менее, два существенных исключения (125, 126) также изображены на рис 11., они показывают, что высокий уровень роста может ожидаться
при относительно низком (≈12 – 14) количестве повторений в занятии при определённых условиях. В первом из этих исследований (125) очень
высокое отягощение (≈90 – 100% РМ) использовалось в концентрической и эксцентрической фазах движения, в другом исследовании (126) экстремально
высокое отягощение (прогрессивно увеличивающееся от 130 до 230% РМ) использовалось в эксцентрической фазе. Как можно увидеть на рисунке 10,
основное количество результатов располагается между 60 и 90% РМ. Другим примером, показывающим, что существенная гипертрофия может быть вызвана
при удивительно малом количестве мышечных сокращений с очень высокой нагрузкой, по крайней мере, у не тренировавшихся прежде людей, может
быть исследование Hawkins et al (148), которое продемонстрировало, что всего 9 максимальных эксцентрических мышечных сокращений достаточно
для инициации значительного увеличения сухой массы бедра, в то время как 12 максимальных концентрических сокращений – нет. Таким образом,
связь между объёмом и ответной гипертрофией может отличаться в зависимости от уровня вращающего момента и/или типа и метода силовой тренировки.
Расхождения в результатах исследований в отношении необходимого объёма тренировки для гипертрофии могут отчасти быть связаны с различиями в
общей продолжительности активности мышц в подходе. Во многих исследованиях ни о скорости, ни о продолжительности каждого повторения не сообщается.

В настоящее время относительно мало исследований, сравнивающих напрямую влияние различных объёмов работы на ответную гипертрофию, измеренную с помощью методов сканирования. Эти несколько исследований (146, 159 — 161) использовали менее точное измерение массы мышц, по сравнению с ППС или объёмом, или сканировали только часть мышечной группы. Таким образом, трудно сравнивать их данные с результатами экспериментов, в которых исследование цельной мышцы производилось при помощи МРТ, КТ или УЗИ. Тем не менее, в двух из этих исследований (159, 160) показано существенное увеличение толщины мышц после 1 подхода из 8 – 12 повторений упражнения, специфичного для мышечной группы. В связи с этим, а также принимая во внимание небольшое количество данных относительно нижней части континуума, описывающего объём (от 1 до 20 повторений), необходимы дальнейшие исследования влияния объёма тренировки на ППС целой мышцы. Это важно как для нетренированных, так и для хорошо тренированных людей.

Данные недавнего исследования Ronnestad et al (162) в очередной раз подтверждают зависимость «доза-эффект» между объёмом тренировки и ответной гипертрофией квадрицепса. Эти авторы сообщили о преимуществе в увеличении ППС квадрицепса 6 подходов (11,3%) по сравнению с 2 подходами (7,6%) упражнений (2 упражнения, по 1 ли 3 подхода каждое, с интенсивностью 7 – 10РМ), выполняемых три раза в неделю в течение 11 недель. Заслуживает внимания, что субъекты в этом исследовании принимали протеиновые добавки перед каждым занятием. В связи с тем, что в настоящее время неизвестно, как потребление протеина сочетается с объёмом тренировки, эти результаты не обязательно применять в силовой тренировке, выполняемой без приёма добавок.

4.4 Метод тренировки и тип мышечного сокращения

В научной литературе, посвященной тренировке с отягощениями, иногда можно найти категоричное заключение: «эксцентрическая тренировка вызывает наибольшую мышечную гипертрофию». Этот обзор показывает, что при достаточной частоте, интенсивности и продолжительности работы все три типа мышечного сокращения могут вызывать существенную гипертрофию впечатляющего уровня, при этом доказательств преимущества одного из методов и/или типов сокращения в этом отношении недостаточно. Использование DER тренировки в качестве примера – один из способов сделать вывод, что эксцентрическая тренировка, в действительности, вызывает меньшую гипертрофию, чем концентрическая или концентрическо-эксцентрическая, как свидетельствуют данные исследований, включённых в обзор. Если делать выводы, рассматривая аккомодационную тренировку, то окажется, что максимальные эксцентрические сокращения немного эффективней, чем максимальные концентрические, в тех нескольких исследованиях, где сравнивались эти два типа тренировки. Тем не менее, ответная гипертрофия была умеренной во многих исследованиях, сравнивающих эффекты концентрической и эксцентрической тренировки. И это справедливо как для экспериментов с DER, так и с аккомодационной тренировкой. Таким образом, сравниваемые протоколы, возможно, не лучшие для каждого из типов тренировки. И снова заслуживает внимания, что наибольшее увеличение ППС (18,4%) и наивысший прирост ППС (0,44%/день) квадрицепса в категории «аккомодационная тренировка» был отмечен в группе концентрической тренировки (104). Это было второе из наиболее высоких значений прироста из всех методов тренировки квадрицепса, уступившее только исследованию Abe et al (84). Согласно Rafeei (104), наибольшая гипертрофия на уровне цельной мышцы и отдельных волокон наблюдалась в близкой к максимуму концентрической vs. субмаксимальной эксцентрической тренировке. Это распространяется на почти аналогичное исследование этой же научной группы (165), в котором обнаруженная гипертрофия волокон вследствие концентрической тренировки, превышала результат эксцентрической, когда оба протокола выполнялись с аналогичным значением вращающего момента.

Расхождение в результатах концентрической и эксцентрической тренировок, между разными методами (DER vs. аккомодационная тренировка), могут быть вызваны различиями в характеристиках отягощения для каждого метода. Как обсуждалось во вступлении, когда используется внешнее отягощение (такое как, свободные веса, тренажёры), вращательный момент не обязательно оптимально распределяется по амплитуде индивидуальной силовой кривой. Herzog et al (164) подсчитали, что внешняя нагрузка трёх широких мышц квадрицепса наивысшая при угле в колене ≈60 – 800 сгибания (выпрямленная нога – 00 сгибания), в то время как сила снижается при уменьшении угла сгибания. При сгибании 0 – 200 сила составляет ≈20 – 40% максимальной. Аналогично, Ichnose et al (165) сообщили, что сила наружной широкой мышцы максимальна при 700 сгибания.

Если сила – важный стимул в тренировке с отягощениями, тогда для проявления существенной гипертрофии определённый уровень вращающего момента необходимо достичь при некоторой минимальной продолжительности. В ранних исследованиях Jones & Rutherford (55), которые сравнивали концентрический и эксцентрический режимы, используя приспособление с вариабельным отягощением для экстензий колена, авторы отметили, что активация квадрицепса субъектами была высокой только в позиции, близкой к полному выпрямлению. Дополнительные исследования их электромиографических данных свидетельствуют, что эксцентрическая тренировка сопровождается несколько меньшей активацией, чем концентрическая, кроме того, период максимальной активности короче. Таким образом, возможно, что внутреннее производство усилия ниже оптимального и более короткий период высокой активности приводят к выводам об отсутствии различий между концентрической и эксцентрической тренировкой, а также к умеренной гипертрофии в обоих протоколах их исследования. Эксцентрический и концентрический режимы в исследовании Housh et al (63, 69) возможно, столкнулись с той же проблемой, отягощение в их устройстве было наиболее близким к полному выпрямлению (колена). Несмотря на это, исследования Jones & Rutherford (53), Smith & Rutherford (62) и Housh et al (68, 69) показали, по крайней мере, для метода DER, что большее отягощение, которое можно использовать в эксцентрической тренировке (по сравнению с концентрической), не обязательно трансформируется в больший прирост размера мышц.

Среди разновидностей аккомодационной тренировки модель разгибаний колена с изоинерционным маховиком Tesch et al (27, 87, 105, 118) вызывала высокий прирост ППС квадрицепса (0,17 – 0,22%/день). Это не обязательно означает, что данный режим более эффективен, чем большинство изокинетических, использующих максимальное эксцентрическое сокращение. В экспериментах Tesch et al (27) с маховиком испытуемых просили в первой части эксцентрической фазы оказывать небольшое сопротивление, постепенно увеличивая его до максимального. Кривая момент-угол в том же исследовании (27) показывает, что высокое эксцентрическое усилие развивалось относительно кратковременно ≈20 – 250 из ≈ 65 – 900 сгибания. Тогда как во время изокинетических эксцентрических упражнений максимальное усилие прикладывалось со старта и, согласно данным (166, 167), полученным при сходной средней скорости, эксцентрическая сила была высокой, по крайней мере, 400. Тем не менее, максимальное эксцентрическое усилие при выпрямленных коленях обычно воспринималось как некомфортное (168). В эксперименте с изокинетикой Seger et al (102) четыре из пяти субъектов группы эксцентрической тренировки жаловались на боль в колене, что могло повлиять на адаптационную гипертрофию. В связи с этим Holder-Powell & Rutherford (168) было показано, что дискомфорта, связанного с максимальными изокинетическими упражнениями, можно избежать, если испытуемые будут оказывать сопротивление позже, начиная c ≈450 сгибания вместо 150. Кроме того, пик эксцентрического момента существенно выше, когда он развивается на 45 – 950 сгибания, по сравнению с 15 – 950. Возможно, относительно небольшой объём и размах движения при высоко интенсивных эксцентрических упражнениях в экспериментах с маховиком предпочтителен для гипертрофии, так как изокинетический эксцентрический протокол приводил к чрезмерному стрессу и растяжению тканей.

Другим фактором, принимаемым во внимание при сравнении изокинетического и изоинерционного методов, является ускорение и замедление, которое происходит во втором случае. Предположительно, ускоряющая и замедляющая силы — важный компонент, стимулирующий гипертрофию в тренировке с отягощениями (169). В настоящее время, доказательств у этой гипотезы недостаточно. Успешное применение динамического, изокинетического и изометрического методов в отношении гипертрофии мышц свидетельствует против того, что ускорение и/или замедление — важный компонент для гипертрофического отклика. Тем не менее, несмотря на то, что угловая скорость в изокинетической тренировке контролируется, скорость сократительной части работающего квадрицепса существенно варьирует на протяжении размах движения (170). Более того, изокинетика обычно включает короткий период разгона перед изоскоростной фазой и торможения после неё (170). Таким образом, «с точки зрения мышцы», ускорение и замедление происходит даже при «изокинетическом» упражнении. Также следует отметить, что при работе со свободными отягощениями ускорение и замедление приводит к большей максимальной нагрузке, чем номинальное отягощение (129). Значимость этой очень высокой, но кратковременной силы остаётся невыясненной. Мы полагаем, что различие в уровнях момента, отношение момент-время и рекрутировании нужно учитывать, если гипертрофический ответ отличается между исследованиями, в которых характеристики тренировки номинально подобные. Также, если интенсивная эксцентрическая тренировка выполняется очень часто, гипертрофический отклик может уменьшаться. Это взаимодействие детальней разбирается в разделе 4.6.

Подведем итог. Все рассмотренные методы показали способность вызывать существенную гипертрофию, по крайней мере, кратковременно. Это не значит, что какой-либо из методов или их сочетание не будет иметь преимущества при долговременном использовании. Идеальное соотношение между различными типами мышечного сокращения остаётся, скорее, объектом дебатов, чем научным фактом.

4.5 Периоды отдыха и роль утомления

В связи с тем, что слишком многие из исследований не сообщают о времени отдыха между подходами (и повторениями), мы предпочли не учитывать какие-либо тенденции. Тем не менее, можно сделать некоторые выводы относительно потенциального влияния периодов отдыха. В силовой тренировке интервалы отдыха и утомление тесно связаны. Относительно силы: некоторые исследования (171,172) показывают преимущества коротких интервалов отдыха между подходами и/или повторениями, в то время как другие (173) делают вывод о преимуществе длинных периодов, и, наконец, третьи (174) сообщают об отсутствии различий. При ближайшем рассмотрении, по-видимому, в случае использования усилий, близких к максимальным, предпочтительней использовать долгие периоды отдыха. Это логично в свете хорошо известного негативного воздействия утомления на производство усилия и электрическую активность работающих мышц. Если высоких уровень проявляемого усилия и максимальное рекрутирование двигательных единиц являются важными факторами для стимуляции мышечной гипертрофии, имеет смысл использовать продолжительный период отдыха между подходами и повторениями с около максимальной и максимальной нагрузкой.

Интересно, что в аккомодационной и изометрической категориях исследования, в которых выявляли наибольший рост мышц (104, 106) включали продолжительные периоды отдыха. Более того, в эксперименте с DER тренировкой (92), где наблюдался самый высоких прирост ППС (0,26%/день), использовали очень длинные периоды отдыха (10 минут) между «рабочими» подходами, но также применяли периодизацию в объёме, что могло повлиять на результат. Следует отметить, что максимальные изокинетические концентрические упражнения, выполняемые с короткими паузами отдыха между каждым мышечным сокращением, связаны со значительным снижением максимального вращающего момента во время каждого рабочего подхода, в то время как это снижение было незначительным или вообще не фиксировалось во время максимальных эксцентрических упражнений (175 — 177). Таким образом, можно предположить, что если периоды отдыха будут слишком короткими во время концентрических упражнений с усилием, близком к максимальному, это снизит эффективность тренировки.

Несмотря на то, что эксцентрические упражнения вызывают небольшое острое утомление, видимо, этот эффект зависит от тренировочной скорости (смотрите обcуждение в работе Tesch (175)). Различия в развитии острого утомления между концентрическими и эксцентрическими мышечными сокращениями, а также между быстрыми и медленными эксцентрическими сокращениями, очевидно, располагают к сравнению тренировочных эффектов. С другой стороны, когда используется субмаксимальное отягощение, принцип размера определяет, какие двигательные единицы рекрутируются, в этом случае уровень активации, вероятно, далёк от максимального, пока мышца не утомится или нужно стремиться выполнять повторения очень быстро.

Важность упражнения при усилии, близком к максимальному, когда используется субмаксимальное отягощение в традиционной силовой тренировке, замечательно продемонстрирована в исследовании Goto et al (85). В их эксперименте две группы нетренированных людей выполняли 5 подходов по 10 повторений, динамических разгибаний колена с интенсивностью 10РМ (≈75% РМ), два раза в неделю, в течение 12 недель. Одна группа выполняла все 10 повторений в каждом подходе до мышечного утомления, в то время как другая группа, выполняла 5 повторений и, после отдыха 30 секунд, еще 5. Таким образом, несмотря на одинаковый объём нагрузки в группах, испытуемые из второй группы тренировались со значительно меньшим усилием. В результате различия в гипертрофии были очень значительными, так группа с непрерывным выполнением увеличила ППС квадрицепса на 12,9% в то время как другая группа, отдыхавшая в середине подхода, прибавила 4.0%. Авторы предположили, что рекрутирование двигательных единиц и срочная гормональная реакция были причинами большей гипертрофии в группе с непрерывным выполнением упражнения. Тем не менее, с увеличением мышечного стресса, при коротких интервалах отдыха и субмаксимальном отягощении, возможность перетренировки может также повышаться. В исследовании Folland et al (174) традиционная тренировка с отягощением при большом количестве подходов до утомления и с очень короткими интервалами отдыха (30 секунд), вызвала существенную мышечную болезненность с отсроченным проявлением в течение первой недели тренировки. При таком типе тренировки необходимо соблюдать осторожность с частотой и объёмом нагрузки.

Периоды отдыха могут оказывать влияние не только на утомление и рекрутирование двигательных единиц. Используя в качестве модели мышцы крысы, исследовательская группа Faulkner провела серию исследований (178 — 180), оценивающих влияние электростимуляции на состояние денервированных мышц. Они показали, что денервированные мышцы чувствительны как к общему количеству мышечных сокращений, так и к распределению нагрузки. Например, 100 мышечных сокращений в день, генерируемых с постоянным интервалом 24 часа, достаточны для поддержания мышечной массы и силы, но то же количество сокращений, распределённое на протяжении 4 часов в день (соответственно с 20 часами отдыха), не способно поддерживать массу и силу мышц. Тем не менее, обнаруженные явления не стоит экстраполировать на интактные, иннервированные человеческие мышцы. Они показали, что скелетные мышцы, по крайней мере, в определённых обстоятельствах, чувствительны к общему количеству и временному распределению мышечных сокращений. В будущем необходимо провести исследования потенциального влияния коротких (секунды) и длинных (минуты, часы) периодов отдыха на гипертрофию скелетных мышц и сигнальные пути гипертрофии.

4.6 Взаимодействие частоты, интенсивности, объёма и метода

После того, как стало известно, что объём тренировки существенно влияет на гипертрофический ответ, появляется вопрос: какой аспект объёма наиболее важен для регулирования этого ответа? Это общая выполненная механическая работа или отношение «время-напряжение» сократительной активности? Основываясь на имеющихся сведениях, мы полагаем, что отношение «время-напряжение» является более важным параметром, чем выполненная механическая работа (сила х расстояние).

Исследования эксцентрической тренировки сгибателей локтя Refsnes (126), Paddon-Jones et al (38), Farthing & Chilibeck (151), Shepstone et al (138) позволяют понять некоторые комплексные взаимодействия, которые имеют место между характеристиками тренировки с отягощениями: частота, интенсивность, объём и метод. Один из выводов последних двух из этих исследований – результат внешней работы (вычисленный как общее количество повторений х произведённый момент), видимо, подобен в «медленной» и «быстрой» эксцентрических группах, в связи с незначительным отличием максимального момента при разных скоростях. С другой стороны, общая продолжительность и отношение момент- время между группами значительно отличались, в ≈6 – 10 раз больше был в «медленной» группе, по сравнению с «быстрой». Эксперименты Farthing & Chilibeck (151) и Shepstone et al (138) трудно сравнивать друг с другом в отношении гипертрофии в связи с существенным отличием использованных измерений мышечной массы (толщина мышцы vs. ППС мышцы). Так, гипертрофический ответ отмеченных в «быстрой» эксцентрической группе (≈13% увеличение толщины мышцы) был больше в исследовании Farthing & Chilibeck (151), в то время как у Shepstone et al (138) увеличение ППС составило 8,5%. Но так как толщина составляет лишь один размер мышцы, увеличение ППС сгибателей локтя было, вероятно, больше 13%. Если мышца растёт не только в толщину, но и в ширину, итоговое увеличение ППС составит 27,7%. Этот вариант выглядит неправдоподобно, так как в эксперименте с тренировкой трицепса плечаKawakami et al (181) показано, что увеличение ППС разгибателей локтя на 31,7% сопровождается увеличением толщины на 27,0%. Если подобное соотношение ≈1,17, применить к сгибателям локтя в исследовании Farthing & Chilibeck (151), то увеличение ППС в группе «быстрой» эксцентрической тренировки составит ≈ 15%.

Прогрессия в группах тренирующихся у Farthing & Chilibeck (151) начиналась с 2 подходов по 8 повторений и заканчивалась 6 подходами по 8 повторений, с соответственным увеличением нахождения мышц под нагрузкой в занятии с 22 до 132 секунд для «быстрой» и «медленной» эксцентрических групп. В исследованииShepstone et al (138) прогрессия начиналась с 1 подхода в 10 повторениях и заканчивалась 4 подходами по 10 повторений соответственно, время нахождения мышц под нагрузкой в занятии увеличилось с 14 до 146 секунд для «медленной» и «быстрой» эксцентрических групп. Мы полагаем, что немного большая общая продолжительность в быстрой группе Farthing & Chilibeck (151) vs. Shepstone et al (138) привела к большему гипертрофическому ответу. С другой стороны, в протоколах с низкой скоростью кумулятивный повреждающий эффект продолжительных, максимальных эксцентрических упражнений мог противодействовать гипертрофии и таким образом, уменьшать её по сравнению с «быстрой» тренировкой. В исследовании Refsnes (126) использовали DER метод тренировки, с перегрузкой эксцентрической фазы (прогрессирующей на протяжении исследования от 130% РМ до ≈230% РМ), также оценивалась эффективность кратковременных максимальных эксцентрических упражнений для увеличения ППС сгибателей локтя. В этом эксперименте объём понемногу увеличивали с 2 подходов по 2 повторения до 5 подходов в 4 повторениях, на протяжении 8 недель. В результате получили максимальную продолжительность ≈14 – 16 секунд около предельной эксцентрической работы. Скорость эксцентрической фазы была умеренной ≈80 – 900/с. В концентрической фазе нагрузка составляла всего 30% РМ и, вероятно, не вносила существенного вклада в гипертрофию. Испытуемые увеличили ППС сгибателей локтя на 21,5% (0,38%/день) – удивительное увеличение, если принять во внимание очень короткую продолжительность работы.

Риск перетренировки при выполнении эксцентрических упражнений большой продолжительности и интенсивности подтверждён исследованием Amiridis et al (182), которые сравнили методы тренировки в группах юных баскетболисток после периода очень интенсивной тренировки разгибателей колена. В течение первых 12 недель все испытуемые выполняли 8 подходов по 8 концентрических повторений с интенсивностью 79% РМ и 8 подходов из 8 повторений эксцентрических сокращений со 110% РМ в жиме ногами, 4 раза в неделю. На 12 неделю субъекты существенно снизили результаты в жиме ногами и в прыжке, что свидетельствует о перетренировке. В следующие 12 недель испытуемые были разделены на 3 группы для выполнения восстанавливающей тренировки 4 раза в неделю. Первая группа выполняла 8 подходов по 8 концентрических повторений с 70% РМ, вторая группа – 4 похода по 8 концентрических повторений с 70% РМ и 4 подхода по 8 эксцентрических повторений со 110% РМ, третья группа выполняла 8 подходов по 8 эксцентрических повторений со 110% РМ. По сравнению с первым 12 недельным периодом, все группы улучшили свои результаты в жиме ногами и прыжке, но только «концентрическая» группа существенно увеличила силу в жиме ногами (39%) изокинетическую силу (11 – 43%) и вертикальный прыжок (15%) по отношению к исходному уровню результатов. Несмотря на то, что морфологических данных не было представлено, вероятно, некоторая перетренированность на мышечном уровне ответственна за плохие результаты после 12 недель. Также интересно отметить,что несмотря на снижение общего объёма по сравнению с первыми 12 неделями, суперкомпенсация была достигнута только в группе концентрической тренировки. Таким образом, концентрическая тренировка со средней интенсивностью (70% РМ) лучше переносится, чем интенсивная эксцентрическая, по крайней мере, при умеренно высоком объёме нагрузки и относительно высокой частоте тренировки. Подводя итог, результаты этих исследований подтверждают общие рекомендации использовать несколько меньшую частоту и объём для интенсивных эксцентрических упражнений, чем при обычной тренировке с отягощениями.

С другой стороны, в исследовании LaStayo et al (183, 184) с использованием эксцентрического педалирования субмаксимальной интенсивности и большой длительности (≈20 – 30 минут), был показан очень быстрый и высокий прирост ПМВ (≈50 – 60%). В недавно опубликованном докладе (135) описана значительная гипертрофия, подтверждённая на уровне цельной мышцы, после аналогичного типа тренировки. Во время каждого занятия выполнялось более ≈1000 – 2000 эксцентрических мышечных сокращений, 3 раза в неделю. Абсолютная интенсивность приводилась в ваттах, что затрудняет пересчёт в процент МПИС. Тем не менее, эти исследования (183 — 185) показали, что осторожное и постепенное увеличение интенсивности и продолжительности упражнения позволяет скелетным мышцам человека адаптироваться к длительным субмаксимальным эксцентрическим упражнениям.

Общая направленность нашего обзора согласуется с моделью тренировка – перетренировка, предложенной Fry (186), где оптимальный объём тренировок, а также пороговый объём перетренировки уменьшается с увеличением интенсивности. Исследование Abe et al (84) особенно показательно в этом контексте, потому что сочетает очень низкую интенсивность и экстремально высокую частоту. Для лучшего понимания ситуации на сегодняшний день не существует исследований, оценивающих влияние выполнения двух тренировочных занятий в день на синтез белков в скелетной мышце, поэтому неизвестно, даст ли это преимущество по сравнению с одной тренировкой в день. Если чувствительность синтетического аппарата скелетных мышц к механическому стимулу восстанавливается в пределах дня и если есть место для дальнейшего повышения общего синтеза белка, тогда имеет смысл выполнять больше одного занятия в день. Этим можно объяснить, что положительные результаты Hakkinen & Kallinen (61) также остаются возможными, несмотря на уменьшение объёма распределением нагрузки (и таким образом снижения общего стресса на мышцу в занятии). Подводя итог дискуссии относительно периодов отдыха (раздел 4.5), механическое исследование относительно влияния различного распределения нагрузки и периодов отдыха на скелетные мышцы и/или внутриклеточные сигнальные пути гипертрофии крайне ограничено. Также не ясно, существует ли уменьшение чувствительности мышц к механическому стимулу при долговременной тренировке. Пока эти и другие зависимости «доза-эффект» не будут более полно охарактеризованы, трудно дать рекомендации о надлежащей «дозе» каждого из видов тренировки и типов мышечного сокращения для специфических целей, включающих гипертрофию.

Относительно тренировки на гипертрофию для высоко тренированных людей: существует ограниченное количество данных, не позволяющее выявить какую-либо тенденцию в кривой «доза — эффект» для характеристик нагрузки. По свидетельству некоторых авторов (187), объём, необходимый для увеличения силы, увеличивается с повышением тренировочного статуса, так тренированные и элитные спортсмены выполняют значительно больше подходов (≥10 для мышечной группы), чем нетренированные и занимающиеся рекреацией (≈4 – 5 подходов для мышечной группы). Другие авторы подчёркивают важность нагрузки и типа мышечного сокращения. Refsnes (188) сообщил предварительные результаты неопубликованного исследования, которые показывают, что тренированные спортсмены очень хорошо отвечают на занятия с эксцентрической перегрузкой большей гипертрофией, чем на традиционную тренировку. В недавнем исследовании Vikne et al (137) продемонстрировано существенно большее увеличение поперечника сгибателей локтя у хорошо тренированных людей после эксцентрической тренировки (11%), чем после концентрической тренировки (3%). Следует отметить, что объём не был эквивалентен между группами, кроме того, продолжительность работы была существенно больше в «эксцентрической» группе, таким образом, получились большие различия в отношении время-напряжение между протоколами. Следовательно, несмотря на показанное преимущество эксцентрической тренировки для стимуляции гипертрофии у хорошо тренированных субъектов, другие переменные должны также учитываться, как предрасполагающие факторы.

В отличие рассмотренных выше публикаций, Brandenburg & Docherty (133) не обнаружили различий в изменении ППС после тренировки с эксцентрической перегрузкой сгибателей и разгибателей локтя по сравнению с традиционной тренировкой. В их исследовании объединённые концентрические-эксцентрические повторения выполнялись в обеих группах, и общий объём был аналогичен. Нужно ли говорить, что необходимо провести дополнительные исследования с целью выяснения взаимодействия между характеристиками нагрузки для тренированных и нетренированных субъектов.

В завершении прокомментируем взаимодействие между силовой тренировкой и тренировкой на выносливость. Согласно рекомендациям, тренировки на силу и выносливость необходимо включать в хорошо спланированные программы (189). Взаимодополняющее положительное влияние тренировок на силу и выносливость в отношении здоровья хорошо показано в нескольких исследованиях (190 — 192). Недавно продемонстрировано, что в то время, как силовая тренировка может вызывать увеличение жёсткости артерий, этот негативный эффект снимается совмещением с тренировкой выносливости (193). С точки зрения силовой тренировки, интересно, как совмещать тренировки без негативного влияния на силу и гипертрофию. Было показано, что выполнение силовой тренировки первой не отражается на качестве занятия (194). Тем не менее, этот порядок не обязательно лучший выбор для стимуляции роста мышц. Deakin (195) исследовал влияние порядка выполнения упражнений в комбинированной тренировке сила + выносливость и сообщил, что экспрессия генов связанных с гипертрофией мышц выражена более сильно, когда педалирование выполняли перед силовой тренировкой, а не наоборот. Интересно, что в эксперименте Sale et al (111) выполнение педалирования перед силовой тренировкой сопровождалось большим увеличением поперечника мышц. По-прежнему мало исследований проведено относительно влияния порядка выполнения упражнений при комбинированной тренировке на гипертрофию мышц, в этой связи нельзя дать определённых рекомендаций.

4.7 Временные рамки гипертрофии мышц

Увеличение силы, как результат периода тренировки с отягощением, обычно включает два главных фактора:

1. адаптацию нервной системы;
2. гипертрофию (196).

До недавнего времени считалось, что в течение первых 6 – 7 недель тренировки нервная адаптация играет ведущую роль, тогда как вклад гипертрофии обычно небольшой. Но по мнению Staron et al (196) и Sale (197), гипертрофия наступает раньше, так тенденция к увеличению ППС волокон фиксируется в первые 2 недели периода тренировок. В исследовании Mayhew et al (163) и Rafeei (104) существенное увеличение ППС волокон (тип 1 = 12- 14%; тип 2 =26- 28%) обнаружено в группе концентрической тренировки за первые 4 недели занятий. В последнем исследовании (104) дополнительная гипертрофия наблюдалась спустя 6 недель, что проявлялось на уровне цельной мышцы (≈ 18% увеличение ППС квадрицепса в средней части бедра). В исследовании Abe et al (84) существенное увеличение объёма мышц отмечено спустя всего две недели, и несколько других исследований (13, 27, 54, 105, 118,128) также показали существенную гипертрофию на уровне цельной мышцы после короткого (3 – 5 недель) периода тренировок. Таким образом, в настоящее время существует множество подтверждений, что гипертрофия происходит раньше при условии соблюдения надлежащей частоты, интенсивности и объёма тренировки.

Основываясь на представлении о положительном балансе мышечных белков после отдельной тренировки с отягощениями, Phillips (198) предположил, что увеличение активных миофибриллярных белков может происходить после одной силовой тренировки, и это увеличение может происходить без изменений ППС волокон. В соответствии с этой идеей, Willoughby & Taylor (199) сообщили об увеличении содержания миофибрилл в мышечной биопсии, полученной от прежде не тренировавшихся молодых мужчин после всего лишь трёх силовых тренировок, разделённых 48 часами отдыха. Как утверждает Phillips (198), предположение о том, что ранее увеличение силы — результат исключительно нервной адаптации, ошибочно. Основываясь на исследованиях, включённых в данный обзор, процесс гипертрофии, на самом деле, наиболее быстро протекает в течение первых 6 недель, после чего прирост начинает медленно снижаться. Поскольку большинство экспериментов исследовало период времени до 12 недель, трудно оценить изменение уровня прироста белков при долговременной тренировке. В эксперименте Sale et al (112) обнаружено, что относительно высокий уровень прироста ППС мышцы (0,22 – 0,24%/день) можно поддерживать до 20 недель, но, к сожалению, данные середины этого периода не доступны. Таким образом, нельзя исключить возможности наибольшего увеличения в первые 10 недель тренировок.

Также доступно немного информации относительно того, как характеристики нагрузки взаимодействуют с продолжительностью периода тренировок. В некоторых исследованиях силовой тренировки увеличение объёма мышцы происходит с задержкой, в то время как в других наблюдается быстрый рост. Мы полагаем, что менее травматичная тренировка может способствовать более ранней гипертрофии. Режимы, включающие эксцентрические сокращения, особенно с максимальным усилием, требуют осторожности в начале тренировок и в прогрессивном увеличении нагрузки, чтобы избежать повреждений мышц и распада мышечных белков. В поддержку этого выступают результаты Foley et al (200), которые отметили продолжительное снижение объёма сгибателей локтя после тренировки, состоящей из интенсивных эксцентрических упражнений. Willoughby et al (201) зафиксировали снижение содержания миофибриллярных белков в биопсии, взятой из наружной широкой мышцы после занятия из 70, близких к максимуму эксцентрических сокращений разгибателей колена. Это снижение сопровождалось повышением активности каспазы 3 и экспрессией убиквитина, который авторы интерпретировали, как показатели апоптоза и увеличения протеолиза, происходящих в упражнявшейся мышце. Они также сообщили о повторении эффектов для большинства параметров после второго занятия с аналогичным протоколом. Несмотря на тенденцию к уменьшению содержания миофибрилл, было отмечено, что даже после второго занятия эти изменения не существенны и, конечно же, меньшей величины, чем после первой тренировки. Данные другого исследования Willoughby & Talor (199), в котором применялась модель традиционной тренировки с отягощениями для квадрицепсов, содержание миофибрилл начало увеличиваться после первого занятия, достигнув существенных значений после второй тренировки. Очевидно, что требуется больше исследований относительно временных рамок процесса гипертрофии, особенно в отношении влияния различных режимов и методов тренировки.

4.8 Гипертрофический ответ: квадрицепс vs. сгибатели локтя

Долгое время считалось, что некоторые мышцы очень отзывчивы к стимуляции силовой тренировкой, в то время как другие более упрямые. Единственным объяснением этого феномена может быть частое использование некоторых мышц в повседневной активности, вследствие чего они находятся в состоянии тренированности и предоставляют меньше возможностей для увеличения силы и размера. Например, камбаловидная мышца относительно плохо отвечает на упражнения с отягощением по сравнению с наружной широкой и бицепсом плеча (202). Относительно двух последних мышц общепринято, что сгибатели плеча находятся в менее тренированном состоянии, чем квадрицепсы (128, 203). Исследования, в которых напрямую сравнивали гипертрофический отклик квадрицепсов и сгибателей плеча на аналогичный режим тренировки, поддерживают эту теорию (48, 66, 204). Тенденции, обнаруженные в данном обзоре, также подтверждают, что сгибатели локтя проявляют больший прирост ППС (0,20%/день) по сравнению с квадрицепсом (0,11%/день). Ещё одно подтверждение можно найти в исследованииTurner et al (203), которые обнаружили существенную гипертрофию сгибателей локтя (увеличение ППС 24%) в результате тренировки на выносливость верхних конечностей (30 минут вращения педалей руками до утомления, пять раз в неделю, в течение 6 недель). Аналогичное упражнение для ног при одинаковой интенсивности и продолжительности оказало незначительное влияние на массу нижних конечностей. Интересно отметить, что величина прироста ППС сгибателей локтя в этом исследовании (0,57%/день) превзошла все исследования силовой тренировки, включённые в обзор, за исключением эксперимента Narici & Kayser (128). Необходимо соблюдать осторожность, делая выводы относительно различия между мышечными группами в физиологической реакции на сходные тренировочные режимы. Последующие исследования должны изучить, отличается ли зависимость «доза- эффект» между сгибателями плеча и квадрицепсом в отношении основных тренировочных переменных.

4.9 Стимулы гипертрофии мышц в силовой тренировке

Детальное обсуждение путей или сетей внутриклеточных сигналов, приводящих к гипертрофии в результате увеличения нагрузки на мышцы, выходит за пределы этой статьи. Доступно несколько прекрасных обзоров (205 — 208) и оригинальных исследований (91, 209 — 213) относительно различных аспектов этой темы. Тем не менее, вполне уместно коротко обсудить некоторые физиологические стимулы, посредством которых тренировка с отягощениями может запускать гипертрофию. Более 30 лет назад, Goldberg et al (214) показали, что увеличение развиваемого напряжения (как пассивно, так и активно) имеет критическое значение для компенсаторного роста. MacDougall (215) отметил, что нагрузка на мышцы должна быть очень большой, чтобы привести к гипертрофии, но общая продолжительность развиваемого усилия также влияет на величину гипертрофического ответа. Он приводил в подтверждение результаты исследования Sale et al (125), показывающие, что тренировка из 6 подходов по 10 – 12 РМ приводит к большему увеличению ППС сгибателей локтя, чем 6 подходов по 1- 3 РМ (33% vs. 24%).

Два исследования Martineau & Gardiner (216, 217) прояснили, как различия уровней развиваемого усилия и продолжительности напряжения могут влиять на сигнальные пути гипертрофии в скелетных мышцах. Используя препарирование мышц крысы, эти авторы отметили, что чувствительные к механическому стимулу пути работают дозозависимо от уровня усилия. Так, большее увеличение внутриклеточной сигнализации наблюдается после эксцентрических сокращений, по сравнению сизометрическим и концентрическими (216). В следующем исследовании (217) они показали, что некоторые пути также дозозависимо чувствительны к отношению время-напряжение. В этом отношении интересно отметить, что обнаруженное относилось к случаю, когда общее время напряжения разделяли на несколько менее долгих или очень коротких эпизодов. При этом уровень растяжения не оказывал влияния на этот путь. Также авторы (217) отметили, что максимальное напряжение и отношение время-напряжение должны учитываться при моделировании реакции скелетных мышц на механический стимул. Некоторые из важных путей гипертрофического ответа, известные в настоящее время, не оценивались в работах Martineau & Gardiner (216, 217) и мало что известно о реакции этих путей при изменениях максимального напряжения и отношения время-напряжение. Один из таких путей: фофотидиинозитол-3 киназа/протеинкиназа В/ мTOR (205 — 208), который оказывает влияние на несколько сигнальных молекул-мишеней, среди которых p70 S6 киназа (p70S6K). Недавнее исследование Eliasson et al (218) показало большее фосфорилирование p70S6K человеческого квадрицепса спустя 2 часа после упражнений с отягощением в результате 24 максимальных эксцентрических сокращений, чем после 24 максимальных концентрических или субмаксимальных эксцентрических сокращений. Тем не менее, это происходило без обеспечения нутриентами. В то же время Cuthbertson et al (219) наблюдали аналогичное увеличение p70S6K и синтеза мышечных белков после эксцентрических и концентрических упражнений. Важно отметить, что в этом эксперименте испытуемые получали белково-углеводные добавки непосредственно после упражнения.

Основываясь на данных, рассмотренных в обзоре, мы полагаем, что сигнальные пути гипертрофии в скелетных мышцах человека весьма чувствительны к величине напряжения, развиваемого мышцей. Таким образом, при кратковременной нагрузке увеличение размера мышцы больше после максимальных эксцентрических, чем после максимальных концентрических сокращений аналогичной продолжительности, как следует из работ Farthing & Chilibeck (151) и Hawkins et al(148). Реакция, по-видимому, также зависит от общей продолжительности работы и вначале увеличивается при большей продолжительности. Таким образом, кратковременные максимальные эксцентрические упражнения и несколько более продолжительные концентрические, изометрические и традиционные упражнения могут вызвать впечатляющее увеличение объёма мышц. Тем не менее, особенно для максимальных эксцентрических упражнений повреждения, наблюдаемые при увеличении продолжительности работы, острые и хронические и/или кумулятивные, могут, в конечном счёте, подавлять процесс гипертрофии. Это может объяснять умеренную гипертрофию, наблюдаемую в некоторых исследованиях эксцентрической изокинетической тренировки, где максимальные эксцентрические сокращения были «от средней к большой» продолжительности. Как обсуждалось Rennie et al (205) и Jones & Folland (220), другие физиологические явления, связанные с мышечной активностью (например, временное увеличение уровня Ca2+ в цитозоле, накопление метаболитов, ишемия и острые гормональные изменения), могут также действовать как сигналы к адаптации, и вполне вероятно, что они взаимодействуют с механическими стимулами. Потенциальная роль острой гормональной реакции обсуждалась Kraemer & Ratamess (221).

Помимо механических сил, факторов роста и гормонов, существует стимул, показавший своё влияние на сигнальные пути мышечной гипертрофии (оценивали фосфорилирование p70S6K) – тепловой стресс (222). Как в культуре мышечных клеток, так и в скелетных мышцах, тепловой стресс и механическое растягивание показали синергическое действие в отношении экспрессии и концентрации белков (223, 224). Согласно проведённым исследованиям, в ответ на стресс вследствие «теплового шока» возможно модулирование адаптации скелетных мышц, например, когда сочетаются окклюзия сосудов и упражнения с отягощением. Именно взаимодействием между тепловым стрессом и механическим стимулом во время силовой тренировки с ограничением кровотока частично объясняется эффективность низко и средне интенсивной тренировки для стимуляции гипертрофии (83,84, 131) даже у высоко тренированных спортсменов (76, 225).

4.10 Направления дальнейших исследований

Тенденции, рассмотренные в этом обзоре, можно рассматривать как стартовую точку для экспериментов, направленных на поиск эффективной модели тренировки с целью увеличения или профилактики снижения мышечной массы. Основным направлением грядущих исследований является выделение влияния каждой характеристики тренировки с отягощениями и изучения взаимодействия между ними, наряду с влиянием различных стратегий тренировки (периодизация, тейпинг, изменение типа и метода упражнения для «шокирования» мышц). Мы также рекомендуем исследователям более детально описывать протоколы упражнений, чем это делалось до настоящего времени. Соответственно, такие характеристики, как продолжительность каждого повторения, отдых между повторениями и подходами, нужно указывать в дополнение к широко используемым: частоте, интенсивности, объёму и методу упражнения.

В настоящее время большинство экспериментов выполнены с применением DER тренировки. В то же время мы не смогли найти ни одного исследования, которое напрямую сравнивает влияние различных объёмов аккомодационной тренировки на гипертрофический ответ. В связи с тем, что аккомодационная тренировка вызывает гипертрофию сходного уровня с традиционной силовой и потому, что параметры этой тренировки легко стандартизируются, этот метод целесообразно использовать для понимания природы зависимости «доза-эффект».

Показано, что электромиостимуляция (ЭМС) у людей вызывает сравнимое с произвольной силовой тренировкой увеличение объёма мышц. В связи с тем, что ЭМС действует в обход ЦНС, уровень активации мышечной группы можно стандартизировать. Сочетание ЭМС с изокинетичкеской динамометрией создаёт условие для более глубокого понимания тем, упоминавшихся в обзоре, например, влияния уровня вращающего момента, типа мышечного сокращения (концентрическое vs. изометрическое vs. эксцентрическое) и общей продолжительности активности. Тем не менее, в связи с тем, что уровень активации при ЭМС обычно существенно отличается от наблюдаемого в произвольных упражнениях, результаты подобных исследований не всегда применимы к произвольной силовой тренировке.

Как отмечалось в разделе 2.1, исследований, касающихся высоко тренированных людей очень мало, как и экспериментов, продолжительностью больше, чем обычные 8 – 12 недель. В связи с этим, сведения относительно динамики процесса гипертрофии за пределами этого срока ограничены. В кратковременных исследованиях наибольшее увеличение тренировочной нагрузки в упражнениях для нижней части тела: приседания, жим ногами, разгибание голени, иногда достигает 100 – 200% (18, 55, 196). В то же время увеличение объёма квадрицепса в тот же период времени редко превышает ≈ 15%, стресс, испытываемый отдельной сократительной единицей мышцы увеличивается почти так же, как тренировочное отягощение. Значение такого большого увеличения стресса и его взаимодействие с показателями объёма и частоты тренировки в отношении гипертрофического ответа, а также риск перетренировки нуждается в изучении. Необходимо также обсудить влияние «доза-эффект» на не рассмотренные в обзоре популяции, например, для пожилых или людей, восстанавливающихся после спортивных травм.

4.11 Ограничения

Мы осознаём трудности, связанные с выделением влияния каждой характеристики тренировки на эффект других переменных. Например, если увеличивается тренировочная нагрузка (процент 1 РМ) в традиционной силовой тренировке, это также будет влиять на объём тренировки, пока не компенсируется количеством выполненных подходов. Более того, основная цель многих упоминавшихся исследований не обязательно была связана с максимальной гипертрофией, а значит, уровень мотивации субъектов мог существенно отличаться. Тесно связано с мотивацией и наличие или отсутствие сопровождающего инструктора. При постоянном сопровождении демонстрируется большее увеличение силы, чем без него (226). Уровень сопровождения различался в исследованиях, включённых в обзор.

Кроме режима тренировки, на гипертрофический отклик оказывает влияние тренировочный статус. Теоретически мышцы, которые когда-либо увеличивались, имеют меньший потенциал для дальнейшей гипертрофии относительно не тренированных прежде мышц. В то же время мышцы, атрофированные вследствие детренировки или заболевания, имеют больший потенциал роста и быстро восстанавливают предыдущий уровень, демонстрируя увеличение объёма, если состояние атрофии принимать как отправную точку. Таким образом, даже небольшие различия в тренировочном статусе могут существенно влиять на гипертрофию вследствие тренировки с отягощением. Метод, которым измерялся объём или ППС, также может влиять на результат. Ранние техники сканирования измеряли анатомический ППС мышцы без коррекции для внутримышечного жира. Новые методы МРТ и КТ позволяют наряду с мышцами измерять жир интерстиция и учитывать мышцы без жира (227). У молодых здоровых людей анатомический поперечник мышцы лишь незначительно больше поперечника без жира (227). Следовательно, любое увеличение объёма мышц в результате силовой тренировки преимущественно связано с увеличением сухой мышечной массы. Поэтому данные, включённые в обзор, были обобщены независимо от метода сканирования мышц. В связи с тем, что обсуждаемые здесь и многие другие выявленные факторы, неизбежно присутствующие при суммировании и сравнении результатов множества отличающихся исследований, тенденции в зависимости «доза-эффект» и итоговые рекомендации, предоставленные в этом обзоре можно считать предварительными.

4.12 Тренировочные рекомендации

Предварительные рекомендации для каждого метода тренировки предоставлены в таблицах 1, 2 и 3. Они основываются на доказательствах, объединённых в этой статье, а также на протоколах, показавших увеличение мышечной массы. Тем не менее, таблицы нельзя интерпретировать как рекомендации к одинаково эффективному применению всех методов тренировки для увеличения мышечной массы. Цель — скорее суммировать разные методы для удобства использования в различных ситуациях и для специфических популяций. Например, от низкой к средней нагрузке, низко скоростная тренировка до утомления (75,88, 92, 130), потенциально применяемая для реабилитации пациентов, которым противопоказано высокое усилие традиционных интенсивных упражнений с отягощением. Для пациентов, способных переносить относительно высокие нагрузки, но без метаболической нагрузки и напряжения сердечно-сосудистой системы, свойственным традиционной силовой тренировке, можно предложить эксцентрические упражнения вследствие их низкого энергетического запроса (183). Наши рекомендации для традиционной тренировки с отягощениями сходны с позицией Американского Колледжа Спортивной Медицины (3) и Kraemer & Ratamess (1). Мы также согласны с этими авторами в необходимости прогрессии и индивидуальности при подборе упражнений. Относительно прогрессии: мы рекомендуем низкий объём (1 -2 подхода) в начальном периоде тренировок, когда выполняются эксцентрические сокращения мышц, потому что низкий объём достаточен для стимуляции гипертрофии в начале тренировок, а также потому что переносимость тренировок и желание тренироваться выше (приверженность к тренировке), когда занятие относительно короткое. Кроме того, уменьшение вероятности повреждений может способствовать ранней гипертрофии. Когда занимающийся адаптируется к стимулам силовой тренировки, общий объём и/или интенсивность можно постепенно увеличивать, продлевая физиологическую адаптацию. Для достижения дальнейшего прогресса также могут предлагаться другие стратегии (например, периодизацию).

В этом отношении для тренера или врача незаменимы знания о возможных взаимодействиях между характеристиками тренировки и тем, как они связаны с индивидуальной переносимостью упражнений. Например, объём тренировки из двух занятий на мышечную группу в неделю может подходить человеку, в то время как третье занятие окажется лишним. И наоборот, объём, достаточный при трёх занятиях в неделю, может оказаться ниже оптимального при двух. Структура тренировки (для всего тела или отдельных групп мышц), также имеет прямое отношение к оптимальному дозированию нагрузки. Данные таблиц 1 – 3 предлагаются как руководства для тренировки отдельной группы мышц. Если проводится тренировка всего тела, объём специфической работы для мышечной группы может уменьшаться так, чтобы общий объём не оказался избыточным. Для дальнейшего обсуждения темы построения тренировки мы рекомендуем работу Kraemer & Ratamess (1).

5. Выводы

В обзоре продемонстрировано, что несколько методов тренировки и все три типа мышечных сокращений способны вызывать впечатляющий уровень гипертрофии и что доказательства преимущества одного метода или типа несущественны в сравнении с другими. По-видимому, упражнения с максимальным эксцентрическим компонентом могут увеличивать массу мышц при меньшей продолжительности работы по сравнению с другими методами. Существует несколько подтверждений, что частота тренировки оказывает влияние на уровень прироста мышечного объёма при коротких периодах тренировки. В связи с тем, что продолжительных экспериментов с высокой частотой не проведено, нельзя исключать возможность стагнации или даже перетренировки в этом случае. Относительно интенсивности: умеренно высокие нагрузки обеспечивают наивысший прирост в большинстве тренировочных категорий, тем не менее отмечены примеры очень высокого прироста при очень низкой и очень высокой интенсивности, когда подходы выполнялись до утомления или с максимальным усилием соответственно. Таким образом, добиваться максимального рекрутирования двигательных единиц и их стимуляции, выполняя упражнения, возможно, также важно, как тренировочная нагрузка per se. Для общего объёма или продолжительности активности существует кривая «доза-эффект», показывающая увеличение уровня прироста в первой части, затем наблюдается регион максимального повышения, за которым следует плато или даже снижение.

Очевидно, что выводы, сделанные в данной работе на основе относительно кратковременной тренировки не тренировавшихся до этого людей и что для тренированных или для многомесячных экспериментов тенденция «доза-эффект» и влияние различных методов и типов силовой тренировки на увеличение массы мышц, может существенно отличаться. Подобные выводы можно сделать в отношении других категорий лиц, таких как пожилые или травмированные люди.

Таблица 1. Рекомендации относительно DER тренировки (например, свободные веса) для гипертрофии

Кон – концентрический; Экс – эксцентрический; РМ – разовый максимум

Таблица 2. Рекомендации относительно аккомодационной тренировки для гипертрофии

Кон – концентрически, Экс – эксцентрический
* — показывает уровень вращающего момента по отношению к максимальному моменту при данной скорости

Таблица 3. Рекомендации относительно изометрической тренировки для гипертрофии

* — МПИС – максимальное произвольное изометрическое сокращение

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

На протяжении многих лет изучение процессов синтеза белков в скелетных мышцах при выполнении различных физических нагрузок остаётся актуальной проблемой биохимии и физиологии. Мышцы и их силовые характеристики очень важная составляющая организма каждого спортсмена, которая позволяет достигать результатов. В связи с прогрессивным развитием спорта и вовлечением большого количества людей в физическую культуру, тема здоровья спортсменов становится все более актуальной, интересной и увлекательной. Учитывая существующую сильную корреляцию между площадью поперечного сечения мышц и мышечной силой, стремление увеличить мышечную массу тела есть у каждого человека, занимающегося спортом. Кроме этого, необходимо помнить, что преобладание мышечной массы в организме благоприятно влияет на метаболические процессы.

Скелетная мышца – одна из наиболее пластичных структур в организме млекопитающих. При повышенной активности и нагрузке часто происходит увеличение её размеров, объёмов миофибриллярного аппарата, повышение сократительных возможностей (силы, мощности). Процесс прироста мышечной массы зависит от различных факторов: наследственных, конституциональных, а также пола, возраста, метаболизма, гормонального фона. Кроме того, с приобретением опыта тренировок становится все труднее увеличить мышечную массу, поэтому важно понимать и активно использовать все возможные механизмы этого процесса.

Клетки поперечно-полосатой мускулатуры отличаются от гладкомышечных миоцитов. Клетки скелетных мышц образуют многоядерный синцитий, основное вещество которого формируют миофибриллы, состоящие из толстых и тонких миофиламентов. Первый тип образуют молекулярные единицы и миозин, а второй тип содержит тропомиозин с тропонином и F-актин. Многие авторы считают скелетную мускулатуру гетерогенной системой относительно устройства и выполняемых функций, несмотря на её строгую организацию. Данное свойство помогает мышцам соответствовать возлагаемой на них функции. Так путём изменения количества саркомеров и миофибрилл обеспечивается их функциональная реорганизация [1].

Работа мышц проявляется их сокращением, которое начинается с появления очага возбуждения на нейромышечных окончаниях. Наружная мембрана деполяризуется, открываются кальциевые каналы, и концентрация кальция внутри клетки возрастает. Ионы кальция связываются с тропонином, при этом конформируется тропониновый комплекс. Участки цепей миозина связываются с актином, что сопровождается высвобождением энергии вследствие расщепления АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты. Угол между лёгкой и тяжёлой цепями миозина изменяется и актиновый филамент перемещается к центру саркомера, что приводит к изменению длины мышцы, её сокращению [1, 2].

Клетки скелетных мышц подразделяются на два типа:

А) Миосателлиты – взрослые стволовые клетки мышечной ткани. Представляют собой основу для обновления мышц и прироста их массы;

Б) Миосимпласты – формируют многоядерный синцитий. Сами по себе являются мышечными тубами с миофибриллами внутри, по периферии которых располагаются ядра.

Нагрузки, оказываемые на мышцы, и само мышечное сокращение имеют некую зависимость. Предполагается, что первое будет напрямую соответствовать второму. Это достигается за счёт усиления экспрессии генов сократительных белков и энзимов обменных процессов. Мышечная активность сопровождается количественными и качественными изменениями в миоцитах того типа, которые необходимы для наиболее эффективного осуществления выполняемой работы [2].

Мышечные волокна делятся на медленные (I тип) и быстрые (II тип). Оба этих типа имеют различный состав, включающий в себя сократительные белки, ферменты энергетического обмена и внутриклеточный кальций.

Увеличение силы мышц проявляется структурными перестройками, которые затрагивают нервную и мышечные системы. Изменения в нервной системе проявляются трансформацией величины кортикальных полей, которые регулируют выполнение определённого вида движения, влиянием на синхронизацию моторных единиц и на обучение определенных мышц, отвечающих за выполнение данного вида движений. Таким образом, наибольшая активность мышц наблюдается именно тогда, когда она необходима для достижения максимального эффекта (активность мышц агонистов при одновременной пассивности антагонистов). Также наблюдается изменение частоты и устойчивости генерируемых импульсов и порога возбудимости мотонейронов. Изменения в мышечной системе могут быть связаны с гипертрофией скелетных мышц (увеличение размеров мышечного волокна) и с их гиперплазией (увеличение количества миоцитов) [3].

Но прежде чем переходить к последним двум процессам, необходимо разобраться с изменениями, происходящими в самих мышцах. В момент выполнения работы миоцит подвергается действию физических и гуморальных факторов (пассивные механические силы, гипоксемия, факторы роста, и т.д.). Они являются причиной запуска путей передачи сигнала внутри клеток, опосредуя транскрипцию и трансляцию генов, ответственных за синтез белков [2]. Изменения данных путей сопровождаются реорганизацией мышечных волокон, точнее их типов.

Одним из основных исходных сигналов является повышенная концентрация кальция внутри клетки и кальцинейрина. Кальцинейрин дефосфорилирует факторы транскрипции – NFAT (nuclear factor of activated T-cells), которые находятся в фосфорилированном состоянии [4]. Данные факторы в дефосфорилированной форме активируют гены-мишени, что способствует перестроению быстрых волокон в медленные.

По мере приспособления мышц к нагрузкам изменяются и процессы метаболизма в них. Существуют различные параметры, влияющие на формирование адаптивных механизмов в миоцитах при выполнении работы. Важнейшим является гипоксия, которая, в свою очередь активирует ферментные системы (фумараза, цитратсинтаза, ЛДГ) и запускает работу факторов транскрипции (PGC1). При недостатке кислорода происходит активация одной изоформы семейства гипоксия-индуцированных факторов (HIF; hypoxia inducible factor), которая проникает в ядро, связывается с определенным участком ДНК и активирует гены, отвечающие за гликолиз, потребление кислорода и ангиогенез, увеличивая данные процессы. Некоторые гормоны также способны влиять на экспрессию генов в мышечных клетках. Это такие гормоны, как инсулин, гормон роста, которые вместе с кортизолом запускают катаболические реакции в условиях метаболического и энергетического истощения [3].

Стоит напомнить, что мышцы не являются постоянными клетками, а заменяются в течение жизни. Пролиферация необходима для предотвращения апоптоза клеток (регулируемый процесс клеточной гибели) и поддержания массы скелетных мышц. Это осуществляется через динамический баланс между синтезом белков в мышцах и их распадом. Мышечная гипертрофия возникает тогда, когда синтез белков превышает их распад.

Что же наблюдается при гипертрофии и гиперплазии мышечного волокна? При растяжении и сокращении мышц происходит образование факторов роста IGF и MGF, которые могут действовать как паракринно, так и аутокринно. С одной стороны, их действие проявляется в увеличении синтеза сократительных белков мышечных волокон. Основным участником данного механизма является фосфорилированная PKB [5]. Её активация начинается с влияния на мышцу нагрузки, которая приводит к синтезу гена, запускающего путь IGF/PI3K. В ткани имеется несколько изоформ, некоторые из них (IGF-1 и MGF), взаимодействуя с рецепторами приводят к конформационным изменениям. Через фосфорилирование ряда рецепторов и происходит активация PKB, способствующая развитию анаболических реакций [6].

С другой же стороны, происходит усиление пролиферации миосателлитов, их митотическая активность приводит к формированию новых клеток, а также сопровождается слиянием их с имеющимися мышечными волокнами или даёт возможность формировать новые. Миосателлиты расположены между базальной мембраной и сарколеммой. Покоящиеся клетки активируются непосредственно травмированием мышцы и в ответ на это начинают активно делиться и соединяться с частями поврежденного волокна. Под влиянием тяжёлой изнурительной работы происходит также активация данных клеток из-за образования многочисленных микротравм мышечного волокна. Вследствие этого наблюдается явление подобное процессам, происходящим при воспалении. В зону повреждения активно мигрируют нейтрофилы и макрофаги, которые активируют синтез ранее упомянутых факторов роста, регулирующих пролиферацию и дифференцировку миосателлитов. Мышечная гипертрофия отличается от мышечной гиперплазии. При гипертрофии мышц, увеличиваются сократительные элементы, и межклеточный матрикс расширяется для поддержки роста. Гиперплазия приводит к увеличению количества мышечных волокон. Гипертрофия сократительных элементов может происходить путем добавления саркомеров либо последовательно или параллельно.

В отечественной литературе не утихают споры о патогенетических аспектах мышечного роста. Чаще всего гипертрофию скелетных мышц человека рассматривают как их долговременную адаптацию к физическим нагрузкам различной направленности. Но существует понятие о кратковременной гипертрофии скелетных мышц – то есть изменение объема мышцы в результате одной силовой тренировки. Спортсмены, выступающие в соревнованиях по бодибилдингу или бодифитнесу хорошо знают, что объем мышц можно немного увеличить за счет собственной крови и осмотического давления, если использовать специальный метод тренировки – пампинг.

Неоспоримым является факт увеличения объёма мышечных волокон. Это так называемая миофибриллярная гипертрофия, при которой происходит изменение объёма миофибрилл и плотность их укладки. Механизм связан с увеличением количества саркомеров в миофибриллах. Значительная роль при этом отводится активированным клеткам-сателлитам. Миогенные стволовые клетки начинают пролифелировать, а затем сливаются с существующими клетками или взаимодействуют между собой для формирования новых мышечных волокон. Этот механизм актуален при восстановлении травмированных клеток и при спортивной гипертрофии.

Существует множество данных, доказывающих идущий параллельно с этим процесс увеличения объёма несократительной части мышцы – саркоплазматическая гипертрофия. Это тонкие перестройки на биохимическом уровне клетки, а так же увеличение количества митохондрий. Многие авторы считают, что трансформации в саркоплазме повышают выносливость мышц. Ряд исследователей утверждает, что увеличение различных неконтрактильных элементов и жидкости действительно может привести к приросту мышечной массы, но без сопутствующего увеличения силы. Саркоплазматическая гипертрофия достигается специальными тренировками и часто описывается как нефункциональная. Однако ряд специалистов предполагают, что отек мышечных волокон вызывает увеличение синтеза белка и таким образом способствует росту сократительной ткани.

Эти процессы редко бывают сбалансированными и зависят от характера и интенсивности нагрузки. В скелетных мышцах при этом синтез мышечных белков преобладает над их распадом. Причиной такого метаболизма сторонники гипотезы ацидоза считают накопление молочной кислоты. С точки зрения другой теории – временная гипоксия запускает реперфузию мышц и активирует деление клеток-сателлитов. Последнее время широкое распространение получила гипотеза механического повреждения мышечных волокон. Микроразрывы сократительных белков и повреждения саркоплазмы сопровождается увеличением концентрации ионов кальция, что и стимулирует пролиферацию сателлитов.

Из этого следует, что механизмы мышечной гипертрофии известны и неоспоримы. Очень дискутабельным остается вопрос о наличии процесса гиперплазии мышц. Большинство авторов сходится во мнении, что увеличение количества мышечных волокон у человека не доказано, но при этом описывается возможность получения гиперплазии мышц в экспериментальных условиях у животных (млекопитающих и птиц). Некоторые исследователи допускают частичное увеличения числа волокон. На основании проведенного мета-анализа экспериментальных работ отмечено, что количество мышечных элементов увеличилось в экспериментах на птицах значительнее, чем при использовании в качестве подопытных млекопитающих. Примечательно также, что эффект гиперплазии наблюдался там, где использовались постоянные растяжения, а не упражнения, сочетающие его с расслаблением. Ряд исследователей (Kraemer, William J. и MacDougall J.) утверждают, что этот механизм может осуществляться под влиянием силовых тренировок. Однако доказательств увеличения мышечных волокон у людей недостаточно. Длительных исследований (более года) добровольцев и спортсменов не проводилось. Высказывается мнение, что это слишком короткий период для этого процесса. Гиперплазия подтверждается в биопсийном материале, а погрешность этого метода составляет около 10 %, что делает результат очень сомнительным.

Общее число волокон предопределяется генетически и практически не меняется в течение жизни без применения специальных стимуляторов. Российские ученые подтверждают, что вклад гиперплазии в процесс увеличения объема мышц составляет не более 5 % и, как правило, потенцирован использованием анаболических стероидов. Также гиперплазию могут вызывать блокаторы миостатина. Гормон роста при этом не вызывает гиперплазии.

Таким образом, при мышечной работе происходит множество процессов на разных уровнях. Начиная с изменений интенсивности обменных процессов и заканчивая изменениями механизмов нервной и гуморальной регуляции. Реорганизация мышц, лежащая в основе этих процессов, приводит к изменению многочисленных характеристик деятельности спортсменов.

Проанализировав все данные и изучив все возможные гипотезы, становится очевидным, что в увеличении мышечных волокон играют некую роль всё-таки два процесса. Первый – гипертрофия с ёе подвидами для сократительной и несократительной части мышцы (миофибриллярная и саркоплазматическая), которая, по мнению многих исследователей, занимает основополагающую роль. И второй это гиперплазия с её минимальным, но существенным вкладом.

Библиографическая ссылка

Ожгибесова М.А., Ганеева Е.Р., Куриляк М.М. КЛЮЧЕВЫЕ МЕХАНИЗМЫ МЫШЕЧНОГО РОСТА // Научное обозрение. Педагогические науки. – 2019. – № 4-4.
– С. 31-34;

URL: https://science-pedagogy.ru/ru/article/view?id=2137 (дата обращения: 24.03.2023).